424B5

本招股説明書補充文件修改並重申了我們在2022年4月22日發佈的招股説明書補充文件中的信息，因此，本招股説明書補充文件中的信息取代了該招股説明書補充文件或先前的招股説明書補充文件中包含的信息。根據我們在S-3表格註冊聲明（文件編號333-250095）或之前的招股説明書中包含的先前招股説明書補充文件和隨附的基本招股説明書，我們已根據公開市場銷售協議SM或與傑富瑞集團或傑富瑞集團簽訂的銷售協議發行和出售了7,267,726股普通股，面值為每股0.001美元，總收益為大約為1,720萬美元。根據銷售協議的條款，我們可以不時通過作為銷售代理的傑富瑞集團發行和出售沒有面值的普通股，總髮行價最高為6500萬美元。根據銷售協議的條款，根據本招股説明書補充文件，我們可以不時通過作為銷售代理的傑富瑞集團發行和出售總髮行價不超過47,836,381美元的普通股，從而根據銷售協議可以出售的普通股總額為6500萬美元，包括之前在銷售協議之日之前的17,163,619美元的銷售額本招股説明書根據先前的招股説明書補充文件。

我們的普通股在納斯達克資本市場上市，股票代碼為 “LIFE”。2023年11月8日，我們在納斯達克資本市場上最後一次公佈的普通股銷售價格為每股1.22美元。

根據經修訂的1933年《證券法》或《證券法》頒佈的第415（a）（4）條的規定，根據本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書出售我們的普通股（如果有）可以通過任何被視為 “上市發行” 的方法進行。富瑞集團無需出售我們任何特定數量或金額的證券，但將按照傑富瑞集團和我們共同商定的條款，通過符合其正常交易和銷售慣例的商業上合理的努力充當銷售代理。在任何託管、信託或類似安排中都沒有收到資金的安排。

根據我們與傑富瑞集團商定的條款，我們還可能將普通股作為其自有賬户的本金出售給富瑞集團。

根據銷售協議的條款，傑富瑞將有權按固定佣金率獲得補償，最高為根據銷售協議出售的每股總銷售價格的3.0％。在代表我們出售普通股方面，傑富瑞將被視為《證券法》所指的 “承銷商”，而傑富瑞的薪酬將被視為承保佣金或折扣。我們還同意向傑富瑞集團賠償某些民事責任，包括根據經修訂的《證券法》或《1934年證券交易法》或《交易法》承擔的責任。我們還同意為傑富瑞可能被要求就此類負債支付的款項提供捐款。有關向傑富瑞支付的補償的更多信息，請參閲本招股説明書補充文件第S-11頁開頭的 “分配計劃”。

投資我們的普通股涉及很高的風險。參見本招股説明書補充文件第S-5頁開頭的 “風險因素”，以及隨附的招股説明書和其他文件中的類似標題，這些文件以引用方式納入本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書中。

證券交易委員會和任何州證券委員會都沒有批准或不贊成這些證券，也沒有透露本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書的充分性或準確性。任何與此相反的陳述都是刑事犯罪。

本文檔分為兩部分。第一部分是本招股説明書補充文件，它描述了本次普通股發行的條款，還補充和更新了隨附的招股説明書以及以引用方式納入本招股説明書補充文件和隨附招股説明書的文件中包含的信息。第二部分是隨附的招股説明書，其中提供了有關我們的普通股和其他與本次普通股發行無關的證券的更多一般信息。在購買我們發行的任何普通股之前，我們敦促您仔細閲讀本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及本招股説明書補充文件中 “在哪裏可以找到更多信息” 和 “以引用方式納入某些信息” 標題下所述以引用方式納入的信息。這些文件包含您在做出投資決定時應考慮的重要信息。

通常，當我們提及本招股説明書時，我們指的是本文檔的兩個部分的組合。如果本招股説明書補充文件中包含的信息與隨附的招股説明書或在本招股説明書補充文件發佈之日之前以引用方式納入本招股説明書補充文件中的任何文件之間存在衝突，則應依賴本招股説明書補充文件中的信息。如果其中一份文件中的任何陳述與另一份日期較晚的文件中的陳述不一致（例如，以引用方式納入本招股説明書補充文件的文件），則日期較晚的文件中的聲明將修改或取代先前的聲明。

除了本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及我們可能發佈的與本次發行有關的任何相關免費寫作招股説明書中包含的信息外，我們還沒有、也沒有授權任何人向您提供與本次發行有關的信息，也沒有授權任何人向您提供其他信息。對於本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書或我們可能發佈的與本次發行有關的任何免費書面招股説明書中未包含的任何信息，我們和富瑞集團不承擔任何責任，也無法保證這些信息的可靠性。本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書僅涉及出售此處提供的證券的要約，但僅限於合法的情況和司法管轄區。您應假設，本招股説明書補充文件中的信息僅在文件正面日期之前是準確的，並且此處以引用方式納入的任何信息僅在以引用方式納入的文件發佈之日起才是準確的，無論本招股説明書補充文件的交付時間或證券的出售時間如何。

本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書包含本文所述某些文件中包含的某些條款的摘要，但要了解完整信息，請參閲實際文件。所有摘要均以實際文件為準。此處提及的某些文件的副本已經提交、將提交或將作為本招股説明書補充文件所涉及的註冊聲明的附錄提交，您可以按下文 “在哪裏可以找到更多信息” 標題下所述獲得這些文件的副本。

除非文中另有説明，否則本招股説明書補充文件中提及的 “aTyr Pharma”、“我們”、“我們” 和 “公司” 統指aTyr Pharma, Inc.，以及我們的子公司盤古生物製藥有限公司。

招股説明書補充摘要

本摘要重點介紹了有關我們、本次發行的某些信息，以及本招股説明書補充文件或隨附招股説明書中其他地方包含或以引用方式納入的部分信息。本摘要不完整，不包含您在決定是否投資我們的普通股之前應考慮的所有信息。為了更全面地瞭解我們公司和本次發行，我們鼓勵您仔細閲讀和考慮本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書中的更多詳細信息，包括本招股説明書補充文件中以提及方式納入本招股説明書補充文件中的信息，包括本招股説明書補充文件中標題為 “風險因素” 的部分以及以引用方式納入本招股説明書補充文件中的信息。

公司概述

我們是一家臨牀階段的生物技術公司，利用進化智能將 tRNA 合成酶生物學轉化為治療纖維化和炎症的新療法。tRNA 合成酶是古老的必需蛋白質，已經進化出調節人類細胞外多種途徑的新結構域。我們的發現平臺專注於通過發現由其源自所有20種tRNA合成酶的專有結構域庫驅動的信號通路來解鎖隱藏的治療幹預點。

Efzofitimod

Efzofitimod是臨牀開發中首創的生物免疫調節劑，用於治療間質性肺病（ILD），這是一組可能導致肺部炎症和纖維化或疤痕的免疫介導疾病。Efzofitimod 是一種 tRNA 合成酶衍生療法，可選擇性地通過 neuropilin-2 (NRP2) 調節活化的髓系細胞，從而在不抑制免疫的情況下緩解炎症，並有可能防止纖維化的進展。ILD 主要是免疫介導的疾病，以慢性炎症為特徵，可導致肺部進行性纖維化。ILD的治療選擇有限，仍有大量的醫療需求未得到滿足。結節病和系統性硬化症（SsC，也稱為硬皮病）相關性 ILD（ssc-ild）是 ILD 的兩種主要形式。2022年，美國食品藥品監督管理局 (FDA) 授予了用於治療結節病和治療SsC的efzofitimod孤兒藥稱號，並授予用於治療肺結節病和治療Ssc-ild的快速通道稱號。根據歐洲藥品管理局（EMA）孤兒藥品委員會（COMP）的意見，歐盟委員會（EC）於2023年1月授予efzofitimod用於治療結節病的孤兒藥稱號，並於2023年6月授予用於治療SsC的孤兒藥稱號。

2021年9月，我們公佈了一項針對37名肺結節病患者的雙盲、安慰劑對照的1b/2a期臨牀試驗的積極結果和臨牀概念驗證。該研究旨在評估在強制縮減類固醇的背景下，三劑埃夫佐菲替莫德（1.0、3.0和5.0 mg/kg）的安全性、耐受性、免疫原性和初步療效。Efzofitimod在所有劑量給藥時都是安全的，耐受性良好，沒有嚴重的藥物相關不良事件或免疫原性信號。此外，該研究表明，與安慰劑相比，在關鍵療效終點和改善，包括類固醇減少、肺功能、肺結節病症狀測量和炎症生物標誌物的測量，埃夫佐菲替莫的劑量反應一致。這些數據隨後在美國胸科學會（ATS）國際會議上公佈，並於2022年發表在同行評審期刊《CHEST》上。

2022 年 2 月，我們在第 2 階段末會議上與美國食品藥品管理局會面，討論我們的後續臨牀開發計劃以及用於肺結節病的 efzofitimod 註冊途徑。隨後，我們啟動了一項全球關鍵的3期隨機、雙盲、安慰劑對照臨牀試驗，以評估依佐非替莫對肺結節病患者的療效和安全性（EFZO-FIT研究）。EFZO-FIT研究是一項為期52周的研究，包括三個平行隊列，平均隨機分配為3.0 mg/kg或5.0 mg/kg的依佐菲替莫或安慰劑，每月靜脈注射一次，總共12劑。該研究目前正在美國、歐洲、巴西和日本的多箇中心招收264名肺結節病受試者。該試驗設計採用強制性類固醇縮減法。該研究的主要終點是減少類固醇。次要終點包括肺功能和結節病症狀的測量。2022 年 9 月，我們對這項研究中的第一位患者進行了給藥。根據目前的入學預測，我們預計將在2024年第二季度初完成該研究的招生。

根據1b/2a期臨牀試驗的結果，我們認為依佐非替莫在治療其他ILD方面具有潛在的應用，例如慢性超敏性肺炎（CHP）和與結締組織病相關的ILD（CTD-ILD），包括ssc-ild和類風濕關節炎相關性ILD。因此，我們設計了一項針對ssc-ild患者的efzofitimod的有針對性的2期概念驗證研究（EFZO-CONNECT研究）。EFZO-CONNECT研究是一項隨機、雙盲安慰劑對照的概念驗證研究，旨在評估埃夫佐菲莫對Ssc-ild患者的療效、安全性和耐受性。這是一項為期 28 周的研究，由三個平行隊列隨機分配 2:2:1 至 270 mg 或 450 mg 的依佐菲替莫或安慰劑，每月靜脈注射，總共六劑。該研究旨在在美國的多箇中心招收25名患者。該研究的主要目的是評估多劑靜脈注射依佐菲莫德對肺部、皮膚和全身表現的療效

S-2

ssc-ild。次要目標將包括安全性和耐受性。該研究於 2023 年第三季度啟動，2023 年 10 月，我們為該研究中的第一位患者注射了劑量。

2020 年 1 月，我們與杏林製藥有限公司（Kyorin）簽訂了合作和許可協議（Kyorin 協議），在日本開發和商業化用於治療ILD的依佐菲替莫德。根據Kyorin協議，Kyorin獲得了在日本為所有形式的ILD開發和商業化efzofitimod的專有權利，並且有義務為日本的所有研究、開發、監管、營銷和商業化活動提供資金。2020年9月，Kyorin開始在依佐菲替莫德（在日本被稱為 KRP-R120）的1期臨牀試驗中給患者給藥，並於2020年12月完成了最後一次受試者就診。由Kyorin進行和資助的1期臨牀試驗是一項安慰劑對照臨牀試驗，旨在評估埃夫佐菲替莫在32名健康的日本男性志願者中的安全性、藥代動力學（PK）和免疫原性。觀察到埃夫佐菲莫德總體上耐受性良好，沒有與藥物相關的嚴重不良事件，PK 結果與先前對依佐菲替莫的研究一致。Kyorin還作為日本當地贊助商參與了EFZO-FIT的研究。2023 年 2 月，Kyorin 在 EFZO-FIT 研究中給了日本第一位患者給藥，該研究觸發了我們向我們支付了 1000 萬美元的里程碑式付款。迄今為止，Kyorin協議已為我們帶來了2,000萬美元的預付款和里程碑付款，在實現某些開發、監管和銷售里程碑後，我們有資格額外獲得高達1.55億美元的額外付款，以及日本任何淨銷售額的分級特許權使用費。

探索管道

細胞外 tRNA 合成酶生物學代表了一組新的潛在生理調節劑和治療靶標。我們使用efzofitimod作為模型，開發了一種將新型tRNA合成酶結構域從概念推進到候選治療結構域的方法。該過程利用我們的早期發現工作以及當前對tRNA合成酶進化、蛋白質結構、基因剪接和組織特異性調控的科學理解，來識別潛在的活性蛋白結構域。採用篩選方法來鑑定這些 tRNA 合成酶衍生蛋白質的靶細胞和細胞外受體。然後，這些細胞系統可用於作用機制研究，以闡明這些蛋白質在細胞反應中的作用及其潛在的治療用途。我們正在通過內部發現工作以及行業和學術合作，包括與Dualsystems Biotech AG（Dualsystems）的合作，努力鑑定新的基於tRNA合成酶的候選藥物。Dualsystems已同意利用其專有的受體篩選技術和研究專業知識來嘗試鑑定和驗證tRNA合成酶的新靶受體。通過我們的內部研究工作、Dualsystems 合作以及其他行業和學術合作者，我們打算繼續在我們的 tRNA 合成酶生物學平臺內推進我們的產品開發工作。

企業信息

我們於 2005 年 9 月根據特拉華州法律註冊成立。我們的主要行政辦公室位於加利福尼亞州聖地亞哥市索倫託谷路10240號300套房 92121，我們的電話號碼是 (858) 731-8389。我們的網站地址是 www.atyrpharma.com。我們網站上的信息或可通過本網站訪問的信息將不被視為以引用方式納入本招股説明書中，也不被視為本招股説明書的一部分，在決定是否購買我們的普通股時，您不應依賴任何此類信息。

S-3

(1) 本次發行後立即流通的普通股數量基於截至2023年9月30日已發行的58,560,061股普通股，不包括：

除非另有説明，否則本招股説明書補充文件中的所有信息均假設不行使股票期權或認股權證，也未對上述限制性股票單位進行歸屬或結算。

投資我們的普通股涉及很高的風險。在做出投資決定之前，您應仔細考慮以引用方式納入本招股説明書補充文件和隨附招股説明書的文件中描述的風險和不確定性，以及我們在本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書中包含或以引用方式納入的其他信息。任何這些風險的出現都可能對我們的業務、財務狀況或經營業績產生重大不利影響。由於其中任何風險的出現，我們普通股的交易價格可能會下跌，您可能會損失全部或部分投資。本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書以及此處和其中以引用方式納入的文件還包含涉及風險和不確定性的前瞻性陳述。由於某些因素，實際業績可能與這些前瞻性陳述中的預期存在重大差異，包括此處以引用方式納入的文件中描述的風險，包括我們最新的截至2022年12月31日止年度的10-K表年度報告，以及我們隨後向美國證券交易委員會提交併以引用方式納入本招股説明書補充文件中的10-Q表季度報告，以及我們向美國證券交易委員會提交的以引用方式納入的其他文件這份招股説明書補充文件。

我們的管理層可能會以您可能不同意的方式或以可能不會產生可觀回報的方式投資或使用本次發行的收益。

我們的管理層將對本次發行收益的使用擁有廣泛的自由裁量權。本次發行的淨收益將用於一般公司用途，其中可能包括研究、開發、製造以及一般和管理費用等。我們的管理層在使用淨收益時將有相當大的自由裁量權，作為投資決策的一部分，您將沒有機會評估所得款項是否得到適當使用。淨收益可能用於不會改善我們的經營業績或提高普通股價值的公司用途。

本次發行的每股發行價格可能超過本次發行前已發行普通股的每股有形淨賬面價值。假設我們共有39,210,148股普通股以每股1.22美元的假設發行價出售，即2023年11月8日在納斯達克資本市場上公佈的最後一次普通股銷售價格，總收益為47,836,381美元，在扣除佣金和我們應付的預計發行費用後，您可能會立即受到稀釋。行使未償還的股票期權和認股權證以及未償還的限制性股票單位的歸屬和結算可能會導致您的投資進一步稀釋。有關參與本次發行可能產生的稀釋的更詳細説明，請參閲下文標題為 “稀釋” 的部分。

為了籌集更多資金，我們將來可能會以可能與投資者在本次發行中支付的每股價格不同的價格發行更多普通股或其他可轉換為普通股或可兑換為普通股的證券。我們可能以低於投資者在本次發行中支付的每股價格出售任何其他發行中的股票或其他證券，未來購買股票或其他證券的投資者可能擁有優先於現有股東的權利。在未來的交易中，我們額外出售普通股或可轉換為普通股或可兑換成普通股的證券的每股價格可能高於或低於投資者在本次發行中支付的每股價格。

特此發行的普通股將以 “市場發行” 形式出售，在不同時間購買股票的投資者可能會支付不同的價格。

在不同時間購買本次發行股票的投資者可能會支付不同的價格，因此他們的投資結果可能會有所不同。視市場需求而定，我們將酌情更改出售的時間、價格和股票數量，並且沒有最低或最高銷售價格。由於以低於所支付價格的價格進行銷售，投資者的股票價值可能會下降。

我們將在任何時候根據銷售協議發行的實際股票數量或總數尚不確定。

在遵守銷售協議中的某些限制並遵守適用法律的前提下，我們有權在整個銷售協議期限內隨時向富瑞集團發出銷售通知。傑富瑞集團在發出銷售通知後出售的股票數量將根據銷售期間普通股的市場價格以及我們對傑富瑞集團設定的限額而波動。由於出售期間每股出售的每股價格將根據普通股的市場價格而波動，因此現階段無法預測最終將發行的股票數量。

無法預測我們將根據銷售協議出售的股票的實際數量，也無法預測這些銷售產生的總收益。

在遵守銷售協議中的某些限制並遵守適用法律的前提下，我們有權在銷售協議期限內隨時向傑富瑞發出出售普通股的指示。在我們發出指示後通過傑富瑞集團出售的股票數量將根據多種因素波動，包括銷售期間普通股的市場價格、我們在任何出售股票的指令中向傑富瑞設定的限額以及銷售期間對普通股的需求。由於在本次發行期間，每股出售的每股價格會波動，因此目前無法預測將要出售的股票數量或與這些出售相關的總收益。

本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書，包括我們在此處和其中以引用方式納入的文件，包含《證券法》第27A條和《交易法》第21E條所指的前瞻性陳述。關於我們的期望、信念、計劃、目標、假設或未來事件或績效的任何陳述都不是歷史事實，可能是前瞻性的。這些陳述通常是通過使用諸如 “可能”、“將”、“可能”、“應該”、“期望”、“打算”、“計劃”、“預期”、“相信”、“估計”、“預測”、“項目”、“潛力”、“繼續” 和類似的表達方式或這些術語的否定詞語或類似表達方式來表達。因此，這些陳述涉及估計、假設、風險和不確定性，可能導致實際結果與其中表述的結果存在重大差異。任何前瞻性陳述均參照本招股説明書補充文件中討論的因素，特別是標題為 “風險因素” 的部分中提及的因素，對所有前瞻性陳述進行全面限定。

這些前瞻性陳述基於我們管理層的信念和假設以及我們管理層目前獲得的信息。這些陳述與未來事件或我們未來的財務業績有關，涉及已知和未知的風險、不確定性和其他因素，這些因素可能導致我們的實際業績、活動水平、業績或成就與這些前瞻性陳述所表達或暗示的任何未來業績、活動水平、業績或成就存在重大差異。前瞻性陳述包括但不限於有關以下內容的陳述：

由於存在各種風險和不確定性，這些前瞻性陳述既不是對未來表現的承諾也不是保證，其中許多風險和不確定性是我們無法控制的，這可能導致實際業績與這些前瞻性陳述所指出的結果存在重大差異，包括標題為 “風險因素” 的部分中討論的風險，以及我們不時向美國證券交易委員會提交的其他文件，特別是 “第1A項” 中描述的風險因素和警示聲明。風險因素” 以及我們最新的10-K表年度報告、最新的10-Q表季度報告和8-K表的最新報告中的其他內容。

鑑於這些不確定性，您不應過分依賴我們的前瞻性陳述。這些前瞻性陳述僅代表陳述發表之日。除非適用法律另有要求，否則我們不承諾在本招股説明書補充文件發佈之日或本文以引用方式納入的包括前瞻性陳述的文件的相應日期之後更新任何前瞻性陳述。

在本次發行中，我們可能會不時發行和出售總銷售收益高達47,836,381美元的普通股。由於沒有最低發行金額作為結束本次發行的條件，因此目前無法確定實際的公開發行總金額、佣金和收益（如果有）。無法保證我們會根據與傑富瑞集團的銷售協議出售任何股票或充分利用與傑富瑞集團的銷售協議作為融資來源。

我們目前打算將本次發行的淨收益主要用於一般公司用途。一般公司用途可能包括研發、製造和臨牀開發成本，以支持我們的候選產品的發展以及候選產品渠道的擴展、營運資金和資本支出。

截至本招股説明書補充文件發佈之日，我們無法確定本次發行所得收益的所有特定用途。因此，我們的管理層將對此類收益的使用保留廣泛的自由裁量權。在本次發行的淨收益使用之前，我們打算將淨收益投資於投資級計息工具。

截至2023年9月30日，我們的有形賬面淨值約為9,820萬美元，合每股1.68美元。每股有形賬面淨值的計算方法是將我們的有形資產總額減去總負債除以截至2023年9月30日的已發行普通股數量。稀釋每股有形賬面淨值代表本次發行中普通股購買者支付的每股金額與本次發行後立即支付的普通股每股有形賬面淨值之間的差額。

在假設以每股1.22美元的發行價出售本次發行的39,210,148股普通股生效後，我們在納斯達克資本市場上最後一次公佈的普通股銷售價格為2023年11月8日，扣除佣金和我們應付的估計發行費用後，截至2023年9月30日，調整後的有形賬面淨值約為1.445億美元，合每股1.48美元。這意味着現有股東的有形賬面淨值立即增加（減少）為每股0.20美元（0.20美元），對於在本次發行中購買我們普通股的投資者，每股有形淨賬面價值立即稀釋（增加）約為0.26美元。下表説明瞭按每股計算的攤薄情況：

為了説明起見，上表假設在與傑富瑞集團的銷售協議期限內，我們總共只有39,210,148股普通股以每股1.22美元的價格出售。本次發行中出售的股票（如果有）將不時以不同的價格出售。假設我們所有普通股（總額為47,836,381美元）以該價格出售，將出售股票的價格提高到每股2.22美元的假設發行價上漲1.00美元，則發行後調整後的每股有形賬面淨值將增加至每股1.80美元，並將導致每股淨有形賬面價值立即稀釋（增加）至新股扣除佣金和我們應支付的預計發行費用後，本次發行的投資者將獲得每股0.42美元。假設我們所有普通股（總額為47,836,381美元）以每股0.22美元的假設發行價下跌每股1.00美元，則發行後調整後的每股有形賬面淨值將降至每股0.52美元，並將導致本次發行的新投資者每股有形淨賬面價值立即稀釋（增加）每股美元（0.30）美元，扣除佣金和我們應支付的預計發行費用。此信息僅用於説明目的。

上面的討論和表格基於截至2023年9月30日已發行的58,560,061股普通股，不包括：

如果行使任何已發行的股票期權或認股權證，任何限制性股票單位歸屬和結算，根據我們的股票薪酬計劃發行新的股票期權、認股權證或限制性股票單位，或者我們將來發行更多普通股，則參與本次發行的投資者將受到進一步稀釋。

我們已經與傑富瑞簽訂了銷售協議，根據該協議，我們可以不時通過作為代理的傑富瑞集團發行和出售高達6,500萬美元的普通股。根據本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書出售我們的普通股（如果有）將通過《證券法》第415（a）（4）條所定義的任何被視為 “上市發行” 的方法進行。

每次我們希望根據銷售協議發行和出售普通股時，我們都會通知傑富瑞集團將要發行的股票數量、預計進行此類出售的日期、對任何一天內出售股票數量的任何限制以及任何低於該最低價格的不得出售。一旦我們向傑富瑞發出這樣的指示，除非傑富瑞拒絕接受此類通知的條款，否則富瑞集團同意按照其正常交易和銷售慣例採取商業上合理的努力出售此類股票，但金額不超過此類條款中規定的金額。根據銷售協議，傑富瑞集團出售普通股的義務受我們必須滿足的許多條件的約束。

我們與傑富瑞集團之間的股票銷售結算通常預計將在出售之日後的第二個交易日進行。本招股説明書補充文件中設想的普通股銷售將通過存託信託公司的設施或我們和傑富瑞可能商定的其他方式進行結算。不存在通過託管、信託或類似安排接收資金的安排。

我們將向傑富瑞支付佣金，該佣金率等於我們每次出售普通股所得總收益的3.0％。由於沒有最低發行金額作為結束本次發行的條件，因此目前無法確定實際的公開發行總金額、佣金和收益（如果有）。此外，我們已同意向傑富瑞集團償還其律師的費用和支出，在銷售協議執行時支付，金額不超過75,000美元，此外還向傑富瑞集團償還其法律顧問的某些持續支付。我們估計，此次發行的總費用，不包括根據銷售協議條款應向傑富瑞集團支付的任何佣金或費用報銷，將約為300,000美元。扣除任何其他交易費用後的剩餘銷售收益將等於我們出售此類股票的淨收益。

根據銷售協議出售我們的普通股的第二天，傑富瑞集團將在納斯達克資本市場開盤前向我們提供書面確認。每份確認書將包括當天出售的股票數量、此類銷售的總收益以及向我們出售的收益。

在代表我們出售普通股時，傑富瑞將被視為《證券法》所指的 “承銷商”，而傑富瑞的薪酬將被視為承保佣金或折扣。我們已同意向傑富瑞集團賠償某些民事責任，包括《證券法》規定的責任。我們還同意為傑富瑞可能被要求支付的此類負債繳納款項。

我們根據銷售協議發行普通股將在 (i) 出售受銷售協議約束的所有普通股以及 (ii) 銷售協議允許的銷售協議終止時終止，以較早者為準。如提前十個交易日發出通知，我們和傑富瑞集團均可隨時終止銷售協議。

本銷售協議重要條款摘要並不是對其條款和條件的完整陳述。該銷售協議的副本於2022年4月22日作為《交易法》8-K表最新報告的附錄1.1提交給美國證券交易委員會，並以引用方式納入本招股説明書補充文件中。

Jefferies及其關聯公司將來可能會為我們和我們的關聯公司提供各種投資銀行、商業銀行、財務諮詢和其他金融服務，他們將來可能會為此收取慣常費用。在業務過程中，傑富瑞可能會積極交易我們的證券以換取自己的賬户或客户的賬户，因此，傑富瑞可以隨時持有此類證券的多頭或空頭頭寸。

招股説明書補充文件和隨附的電子格式招股説明書可以在傑富瑞維護的網站上公佈，傑富瑞可能會以電子方式分發招股説明書補充文件和隨附的招股説明書。

此處發行的普通股的有效性將由位於加利福尼亞州聖地亞哥的Cooley LLP移交給我們。紐約州紐約律師事務所杜安·莫里斯律師事務所代表傑富瑞集團參與本次發行。

安永會計師事務所（Ernst & Young LLP）是一家獨立的註冊會計師事務所，已審計了截至2022年12月31日止年度的10-K表年度報告中列出的合併財務報表，該報告以引用方式納入本招股説明書補充文件和註冊聲明的其他地方。我們的財務報表是根據安永會計師事務所（Ernst & Young LLP）作為會計和審計專家的授權而以引用方式納入的。

本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書是我們向美國證券交易委員會提交的註冊聲明的一部分。根據美國證券交易委員會的規定，本招股説明書補充文件和隨附的招股説明書中刪除了註冊聲明和註冊聲明附錄中的某些信息。我們遵守《交易法》的信息要求，並據此向美國證券交易委員會提交年度、季度和本期報告、委託書和其他信息。可以通過電子手段通過美國證券交易委員會的電子數據收集、分析和檢索系統訪問這些文檔，包括美國證券交易委員會在互聯網上的主頁（http://www.sec.gov).

美國證券交易委員會允許我們 “以引用方式納入” 我們向其提交的信息，這意味着我們可以通過向您推薦這些文件來向您披露重要信息。以引用方式納入的信息被視為本招股説明書補充文件和隨附招股説明書的一部分，我們隨後向美國證券交易委員會提交的信息將自動更新和取代這些信息。在本次發行完成之前，我們以引用方式納入以下列出的文件以及我們將來根據《交易法》第13（a）、13（c）、14或15（d）條向美國證券交易委員會提交的任何文件（在每種情況下，這些文件或這些文件中未被視為已提交的部分除外）：

我們還以引用方式將我們根據交易所第13（a）、13（c）、14或15（d）條向美國證券交易委員會提交的所有文件（根據表格8-K第2.02項或7.01項提供的與此類項目相關的當前報告以及在該表格上提交的與此類項目相關的證據，以及其他已提供但未提交或未根據美國證券交易委員會規則納入註冊聲明中的信息）納入本招股説明書在首次提交註冊聲明（本招股説明書構成其中的一部分）之日起以及之前的行為（i）直到註冊聲明生效，以及（ii）在本招股説明書發佈之日之後但在本招股説明書所涵蓋的所有發行終止之前。未來此類文件中的信息更新和補充了本招股説明書中提供的信息。未來任何此類文件中的任何陳述都將自動被視為修改並取代任何陳述

我們先前向美國證券交易委員會提交的任何文件中的信息，只要後來提交的文件中的聲明修改或取代了先前的陳述，則以提及方式納入此處或被視為納入此處的任何文件中的信息。

根據要求，我們將免費向每一個人（包括向其交付本招股説明書補充文件副本的任何受益所有人）提供以引用方式納入本招股説明書補充文件但未與招股説明書補充文件一起交付的文件的副本。您可以免費致函以下地址：aTyr Pharma, Inc.，加利福尼亞州聖地亞哥市索倫託谷路10240號，#300 套房，92121，備註：祕書，或致電 (858) 731-8389，索取這些文件的副本以及我們在本招股説明書補充文件中特別列為附錄的任何證物的副本。

您也可以在美國證券交易委員會的網站 http://www.sec.gov 或我們的網站www.atyrpharma.com上免費訪問這些文件。我們網站上包含的信息未以引用方式納入本招股説明書補充文件中，因此您不應將我們網站上的任何信息視為本招股説明書補充文件的一部分，也不要將可以從我們的網站訪問的任何信息視為本招股説明書補充文件的一部分。

本招股説明書補充文件是我們向美國證券交易委員會提交的註冊聲明的一部分。我們已將證物納入本註冊聲明。您應該仔細閲讀附錄，以瞭解可能對您很重要的條款。

您應僅依賴本招股説明書補充文件或隨附的招股説明書中以引用方式納入或提供的信息。我們沒有授權任何人向您提供不同的信息。我們不會在任何不允許報價的州發行這些證券。除本招股説明書補充文件正面的日期或這些文件正面的日期外，您不應假設本招股説明書補充文件、隨附的招股説明書或以引用方式納入的文件中的信息在任何日期都是準確的。

我們可能會不時在一次或多次發行中提供本招股説明書中描述的任何證券組合，最高可達2億美元。我們還可能提供在轉換、贖回、回購、交換或行使本協議下注冊的任何證券時可能發行的證券，包括任何適用的反稀釋條款。

本招股説明書概述了我們可能發行的證券。每次發行證券時，我們都將在本招股説明書的補充中提供所發行證券的具體條款。我們還可能授權向您提供一份或多份與這些產品相關的免費寫作招股説明書。招股説明書補充文件和任何相關的免費寫作招股説明書也可以添加、更新或更改本招股説明書中包含的信息。在投資任何正在發行的證券之前，您應仔細閲讀本招股説明書、適用的招股説明書補充文件和任何相關的免費寫作招股説明書，以及以引用方式納入的任何文件。

除非附有招股説明書補充文件，否則本招股説明書不得用於完成任何證券的出售。

我們的普通股在納斯達克資本市場上市，股票代碼為 “LIFE”。據納斯達克資本市場報道，2022年3月14日，我們普通股的收盤價為每股4.75美元。適用的招股説明書補充文件將在適用的情況下包含有關納斯達克資本市場或任何證券市場或其他證券交易所（如果有）的任何其他上市的信息。

我們將通過不時指定的代理人直接向投資者出售這些證券，或者通過承銷商或交易商連續或延遲向承銷商或交易商出售這些證券。有關銷售方法的更多信息，請參閲本招股説明書中標題為 “分配計劃” 的部分。如果任何代理人或承銷商參與出售本招股説明書所涉及的任何證券，則此類代理人或承銷商的姓名以及購買額外證券的任何適用費用、佣金、折扣或期權將在招股説明書補充文件中列出。此類證券的公眾價格以及我們預計從此類出售中獲得的淨收益也將在招股説明書補充文件中列出。

投資我們的證券涉及很高的風險。您應仔細閲讀本招股説明書從第5頁開始的 “風險因素” 標題下提及的風險和不確定性，以及適用的招股説明書補充文件和任何相關的自由寫作招股説明書中包含的風險和不確定性，以及以引用方式納入本招股説明書的其他文件中類似標題下的風險和不確定性。

美國證券交易委員會和任何州證券委員會都沒有批准或不批准這些證券，也沒有確定本招股説明書是真實還是完整。任何相反的陳述均為刑事犯罪。

本招股説明書是我們使用 “上架” 註冊流程向美國證券交易委員會（SEC）提交的S-3表格註冊聲明的一部分。在這種上架註冊程序下，我們可能會不時在一次或多次發行中出售本招股説明書中描述的證券的任何組合，首次發行總價最高為2億美元。本招股説明書向您概述了我們可能提供的證券。

每次我們根據本招股説明書出售證券時，我們都將提供一份招股説明書補充文件，其中將包含有關該發行條款的具體信息。我們還可能授權向您提供一份或多份免費寫作招股説明書，其中可能包含與這些產品相關的重要信息。招股説明書補充文件和我們可能授權向您提供的任何相關的免費寫作招股説明書也可以添加、更新或更改本招股説明書或我們以引用方式納入本招股説明書的任何文件中包含的信息。在投資任何已發行的證券之前，您應閲讀本招股説明書、任何適用的招股説明書補充文件和任何相關的免費寫作招股説明書，以及此處以引用方式納入的信息，如 “以引用方式納入某些信息” 標題下所述。

除非附有招股説明書補充文件，否則不得使用本招股説明書來完成證券的銷售。

除了本招股説明書、任何適用的招股説明書補充文件或由我們編寫或代表我們編寫或我們推薦給您的任何相關自由寫作招股説明書中包含或以提及方式納入的信息或陳述外，我們以及任何代理人、承銷商或交易商均未授權任何人提供任何信息或作出任何陳述。本招股説明書、本招股説明書的任何適用補充文件或任何相關的自由寫作招股説明書均不構成出售或徵求購買除與之相關的註冊證券以外的任何證券的要約，本招股説明書、本招股説明書的任何適用補充文件或任何相關的自由書面招股説明書也不構成在任何司法管轄區向任何非法人士出售或徵求購買證券的要約或在這樣的司法管轄區進行招標。

您不應假設本招股説明書、任何適用的招股説明書補充文件或任何相關的自由書面招股説明書中包含的信息在文件正面規定的日期之後的任何日期都是準確的，也不應假設我們在以引用方式納入文件之日之後的任何日期以引用方式納入的任何信息都是正確的，即使本招股説明書、任何適用的招股説明書補充文件或任何相關的自由書面招股説明書已交付或證券已出售以後的日期。

本招股説明書包含本文所述某些文件中包含的某些條款的摘要，但要了解完整信息，請參閲實際文件。所有摘要都經過實際文件的全面限定。本文提及的一些文件的副本已經提交、將提交或將以引用方式納入本招股説明書所含註冊聲明的附錄，您可以按下文 “在哪裏可以找到更多信息” 標題下所述獲得這些文件的副本。

本摘要重點介紹了本招股説明書中的精選信息，並未包含您在做出投資決策時需要考慮的所有信息。您應仔細閲讀完整的招股説明書、適用的招股説明書補充文件和任何相關的自由寫作招股説明書，包括在適用的招股説明書補充文件和任何相關的自由寫作招股説明書中的 “風險因素” 標題下討論的投資我們證券的風險，以及以引用方式納入本招股説明書的其他文件中的類似標題。您還應仔細閲讀本招股説明書中以提及方式納入的信息，包括我們的財務報表以及本招股説明書所包含的註冊聲明的附件。

除非文中另有説明，否則本招股説明書中提及的 “aTyr Pharma”、“我們”、“我們” 和 “公司” 統指aTyr Pharma, Inc.，以及我們的子公司盤古生物製藥有限公司。

我們是一家生物治療公司，致力於發現和開發基於新生物途徑的創新藥物。我們將研發工作集中在一個新發現的生物學領域、tRNA 合成酶的細胞外功能和信號通路上。基於十多年來關於細胞外tRNA合成酶生物學及其對免疫反應的影響的基礎科學，我們已經建立了一個全球知識產權，其目標是源自20個tRNA合成酶基因及其細胞外靶標（例如neuropilin-2（NRP2））的潛在蛋白質組合物管線。

我們的主要候選治療藥物 efzofitimod（ATYR1923 的非專有名稱）是一種融合蛋白，由組氨酰-tRNA 合成酶的免疫調節結構域組成，融合到人類抗體的片段可結晶 (Fc) 區域，可用作 NRP2 的選擇性調節劑，下調炎症性疾病狀態下的先天和適應性免疫反應。我們正在開發 efzofitimod，作為一種潛在的疾病改善療法，適用於醫療需求嚴重未得到滿足的纖維化肺病患者。這包括間質性肺病（ILD），這是一組罕見的免疫介導疾病，可導致肺部進行性纖維化。2018年12月，我們設計了一項針對肺結節病（一種主要的ILD）患者的1b/2a期多劑量遞增、雙盲、安慰劑對照的臨牀試驗，以評估埃夫佐菲莫德的安全性、耐受性、免疫原性和類固醇保護作用，並對療效進行其他探索性評估，例如肺功能。2021年9月，我們公佈了對37名肺結節病患者進行的1b/2a期臨牀試驗的積極結果和臨牀概念驗證。Efzofitimod在所有劑量給藥時都是安全的，耐受性良好，沒有嚴重的藥物相關不良事件或免疫原性信號。此外，該研究表明，與安慰劑相比，在關鍵療效終點和改善，包括類固醇減少、肺功能、肺結節病症狀測量和炎症生物標誌物的測量，埃夫佐菲替莫的劑量反應一致。根據這項研究的結果，我們於2022年2月與美國食品藥品監督管理局（FDA）會面，並介紹了這些數據以及我們對治療肺結節病的依佐菲替莫後續臨牀開發和註冊路徑的計劃。作為這次會議的結果，我們打算在2022年第三季度啟動計劃中的依佐菲替莫德註冊試驗。根據1b/2a期臨牀試驗的結果，我們認為依佐非替莫在治療其他ILD方面具有潛在的應用，例如慢性超敏性肺炎（CHP）和結締組織病相關性ILD（CTD-ILD）。

在我們對依佐菲莫德進行臨牀開發的同時，我們一直在推進我們的NRP2抗體和tRNA合成酶的發現渠道。2020 年 11 月，我們宣佈 ATYR2810 是我們 NRP2 抗體項目中腫瘤學領域的主要在研新藥 (IND) 候選藥物。ATYR2810 是一種完全人源化的單克隆抗體，旨在特異性和功能性地阻斷 NRP2 與其主要配體之一血管內皮生長因子 (VEGF) 之間的相互作用。NRP2 是一種多效細胞表面受體，可在某些腫瘤中高度表達，NRP2 表達的增加會導致許多癌症的預後惡化，例如總存活率、轉移和對靶向治療的耐藥性。NRP2和VEGF信號傳導在腫瘤微環境中的作用及其在某些侵襲性癌症進展中的重要性正日益得到證實。ATYR2810 正在進行臨牀前開發，用於治療某些涉及 NRP2 的侵襲性癌症，我們計劃在 2022 年下半年啟動 1 期臨牀試驗。

我們於 2005 年 9 月根據特拉華州法律註冊成立。我們的主要行政辦公室位於加利福尼亞州聖地亞哥約翰·霍普金斯法院3545號250號套房，電話號碼是 (858) 731-8389。我們的網站地址是 www.atyrpharma.com。我們網站上的信息或可通過本網站訪問的信息將不被視為以引用方式納入本招股説明書中，也不被視為本招股説明書的一部分，在決定是否購買我們的普通股時，您不應依賴任何此類信息。

我們可以在本招股説明書下的一次或多次發行中不時發行普通股、優先股、各種系列的債務證券和認股權證，總髮行價最高為2億美元，同時提供任何適用的招股説明書補充文件和任何相關的自由寫作招股説明書，價格和條款由相關發行時的市場狀況決定。本招股説明書向您概述了我們可能提供的證券。每次我們根據本招股説明書提供一種或一系列證券時，我們都將提供一份招股説明書補充文件，其中將描述證券的具體金額、價格和其他重要條款，在適用範圍內，包括：

我們可能授權向你提供的招股説明書補充文件和任何相關的免費寫作招股説明書也可以添加、更新或更改本招股説明書或我們以引用方式納入的文件中包含的信息。但是，在本招股説明書所屬的註冊聲明生效時，任何招股説明書補充文件或自由寫作招股説明書都不會提供未在本招股説明書中註冊和描述的證券。

除非附有招股説明書補充文件，否則本招股説明書不得用於完成證券的銷售。

我們可以直接向投資者出售證券，也可以通過承銷商、交易商或代理人出售證券。我們和我們的承銷商或代理人保留接受或拒絕所有或部分擬議的證券購買的權利。如果我們確實通過承銷商或代理人提供證券，我們將在適用的招股説明書補充文件中包括：

普通股。我們可能會不時發行普通股。我們的普通股持有人有權就董事選舉和所有其他需要股東批准的事項獲得每股一票。在我們進行清算、解散或清盤的前提下，如果我們進行清算、解散或清盤，我們的普通股持有人有權按比例分享償還負債後剩餘的資產以及當時任何已發行優先股的清算優先權。我們的普通股不具有任何優先權，使持有人能夠認購或獲得我們的普通股或任何其他可轉換為普通股的證券的股份或任何贖回權。

優先股。我們可能會不時以一個或多個系列發行優先股。根據我們經修訂和重述的公司註冊證書，我們的董事會有權在一個或多個系列中發行多達5,000,000股優先股，其中2,285,952股已被指定為X類可轉換優先股，以不時確定每個此類系列中應包含的股票數量，確定每個此類系列的股份的權利、優先權和特權發行的系列及其任何資格、限制或限制，並增加或減少任何此類系列的股票數量，但不得低於該系列當時已發行的股票數量。

如果我們根據本招股説明書出售任何系列的優先股，我們將在與該系列相關的指定證書中確定該系列優先股的名稱、投票權、優先權和權利及其資格、限制或限制。我們將作為本招股説明書所含註冊聲明的附錄提交，或者將以引用方式納入我們向美國證券交易委員會提交的報告中的任何描述我們在相關係列優先股發行之前發行的優先股系列條款的指定證書。我們敦促您閲讀與所發行優先股系列相關的適用的招股説明書補充文件（以及我們可能授權向您提供的任何免費書面招股説明書），以及包含適用優先股系列條款的完整指定證書。

債務證券。我們可能會不時以一個或多個系列發行債務證券，作為優先或次級債務或優先或次級可轉換債券。優先債務證券的排名將與任何其他無抵押和非次級債務相同。在債務管理文書所述的範圍和方式內，次級債務證券的支付權將從屬於我們的所有優先債務，處於次要地位。可轉換債務證券將轉換為我們的普通股或優先股。轉換可以是強制性的，也可以由持有人選擇，並且將按規定的轉換率進行。

債務證券將根據一份或多份稱為契約的文件發行，契約是我們與作為受託人的全國銀行協會或其他符合條件的方之間的合同。在本招股説明書中，我們總結了債務證券的某些一般特徵。但是，我們敦促您閲讀與所發行的一系列債務證券有關的適用的招股説明書補充文件（以及我們可能授權向您提供的任何免費書面招股説明書），以及包含債務證券條款的完整契約。一種契約形式已作為註冊聲明的附錄提交，本招股説明書是其中的一部分，而包含所發行債務證券條款的補充契約和債務證券形式將作為本招股説明書所包含的註冊聲明的附錄提交，或者將以引用方式納入我們向美國證券交易委員會提交的報告。

認股權證。我們可能會發行認股權證，用於購買一個或多個系列的普通股、優先股和/或債務證券。我們可以獨立發行認股權證，也可以與普通股、優先股和/或債務證券一起發行，認股權證可以與這些證券掛鈎或與這些證券分開。在本招股説明書中，我們總結了認股權證的某些一般特徵。但是，我們敦促您閲讀與所發行的特定系列認股權證相關的適用招股説明書補充文件（以及我們可能授權向您提供的任何免費書面招股説明書），以及包含認股權證條款的完整認股權證協議和認股權證。認股權證協議的形式和包含所發行認股權證條款的認股權證形式已作為本招股説明書所包含的註冊聲明的證據提交，補充認股權證協議和認股權證形式將作為本招股説明書所包含的註冊聲明的證物提交，或者將以引用方式納入我們向美國證券交易委員會提交的報告。

我們將通過將要簽發的認股權證作為每批認股權證的證據。認股權證可以根據我們與認股權證代理人簽訂的適用認股權證協議發行。我們將在與所發行的特定系列認股權證有關的招股説明書補充文件中註明認股權證代理人的姓名和地址（如果適用）。

投資我們的證券涉及很高的風險。在做出投資決定之前，您應仔細考慮下文提及併入本招股説明書和任何招股説明書補充文件中提及的風險，以及我們在本招股説明書和任何適用的招股説明書補充文件中包含或以引用方式納入的其他信息。任何這些風險的出現都可能對我們的業務、財務狀況或經營業績產生重大不利影響。由於其中任何風險的出現，我們證券的交易價格可能會下跌，您可能會損失全部或部分投資。本招股説明書和以引用方式納入此處的文件還包含涉及風險和不確定性的前瞻性陳述。由於某些因素，實際業績可能與這些前瞻性陳述中的預期存在重大差異，包括下文提及並在此處以引用方式納入的文件中描述的風險，包括 (i) 我們截至2021年12月31日財年的10-K表年度報告，該報告已提交給美國證券交易委員會，以引用方式納入本招股説明書，以及 (ii) 我們向美國證券交易委員會提交的被視為以引用方式納入本招股説明書的其他文件。

本招股説明書，包括我們以引用方式納入的文件，包含經修訂的1933年《證券法》（《證券法》）第27A條和經修訂的1934年《證券交易法》（《交易法》）第21E條所指的前瞻性陳述。關於我們的期望、信念、計劃、目標、假設或未來事件或績效的任何陳述都不是歷史事實，可能是前瞻性的。這些陳述通常是通過使用諸如 “可能”、“將”、“可以”、“應該”、“期望”、“打算”、“計劃”、“預期”、“相信”、“估計”、“預測”、“項目”、“潛力”、“繼續” 和類似的表達方式或這些術語的否定詞語或類似表達方式來表達。因此，這些陳述涉及估計、假設、風險和不確定性，可能導致實際結果與其中表述的結果存在重大差異。參照本招股説明書中討論的因素，特別是 “風險因素” 標題下提及的那些因素，對任何前瞻性陳述進行全面限定。

本招股説明書包含前瞻性陳述，這些陳述基於我們管理層的信念和假設以及我們管理層目前獲得的信息。這些陳述與未來事件或我們未來的財務業績有關，涉及已知和未知的風險、不確定性和其他因素，這些因素可能導致我們的實際業績、活動水平、業績或成就與這些前瞻性陳述所表達或暗示的任何未來業績、活動水平、業績或成就存在重大差異。前瞻性陳述包括但不限於有關以下內容的陳述：

由於存在各種風險和不確定性，這些前瞻性陳述既不能保證也不能保證未來的表現，其中許多風險和不確定性是我們無法控制的，這可能導致實際結果與這些前瞻性陳述所表明的結果存在重大差異，包括但不限於：我們的臨牀研究中心啟動速度可能比預期的要慢或對可評估患者的識別和入組速度慢於預期；分析數據可能出現延遲或出現問題，或者需要進行更多分析，數據或患者；未來的臨牀前和臨牀結果可能無法支持我們候選產品的進一步開發；在進行一項臨牀試驗時發生意外不良事件可能會影響我們繼續進行臨牀試驗或進一步開發候選產品的能力；在候選產品的開發和製造過程中，我們可能遇到其他意想不到的障礙或問題的風險，這些障礙或問題可能會影響我們的成本、時間或進度，以及更全面地討論這些風險在 “風險” 標題下因素。” 以及此處以引用方式納入的文件。

鑑於這些不確定性，您不應過分依賴我們的前瞻性陳述。您應該閲讀本招股説明書、此處以引用方式納入的文件以及我們作為註冊聲明的附錄提交的文件，本招股説明書是該註冊聲明的完整組成部分，同時要了解我們的實際未來業績可能與我們在任何前瞻性陳述中預期或表達的結果存在重大差異。我們對本招股説明書中的所有前瞻性陳述以及這些警示性陳述中以引用方式納入的文件進行了限定。除非法律要求，否則我們沒有義務公開更新任何前瞻性陳述，無論是由於新信息、未來事件還是其他原因。

除非適用的招股説明書補充文件中另有説明，否則我們打算將出售根據本招股説明書發行的任何證券的淨收益用於一般公司用途。一般公司用途可能包括研發和臨牀開發成本，以支持我們的候選產品的發展以及候選產品渠道的擴展、營運資金和資本支出。我們可能會將淨收益暫時投資於各種資本保值工具，包括投資級工具、商業票據、公司債務證券、市政債券、存款證或美國政府的直接或擔保債務，也可以將此類收益作為現金持有，直到它們用於既定用途。我們尚未確定專門用於此類目的的淨收益數額。因此，管理層將對出售此處發行的證券的淨收益的分配保留廣泛的自由裁量權。

以下對我們的普通股和優先股的描述，以及我們在任何適用的招股説明書補充文件中包含的其他信息，概述了我們可能在本招股説明書下提供的普通股和優先股的重要條款和條款。以下對我們股本的描述並不完整，受我們經修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程的約束，這些章程是本招股説明書構成其一部分的註冊聲明的附錄，並受適用法律的約束。我們的普通股和優先股的條款也可能受到特拉華州法律的影響。

截至2021年12月31日，我們的法定股本包括4250萬股普通股，每股面值0.001美元，以及7,285,456股優先股，面值每股0.001美元，其中72,000股被指定為B系列可贖回可轉換優先股，15,957股被指定為C系列可贖回可轉換優先股，2,197,499股被指定為D系列可贖回可轉換優先股，2,197,499股被指定為D系列可贖回可轉換優先股，285,952股被指定為X類可轉換優先股，2,714,048股被指定為未指定優先股股票。指定的優先股不可在將來發行。截至2021年12月31日，我們有27,793,035股已發行普通股，沒有已發行優先股。

對於提交給股東表決的所有事項，我們的普通股持有人有權對持有的每股股票進行一票表決。我們普通股的持有人沒有任何累積投票權。我們普通股的持有人有權從合法可用於該目的的資金中按比例獲得董事會宣佈的任何股息，但須遵守任何已發行優先股的優先股息權。我們的普通股沒有優先權、轉換權或其他認購權、贖回或償債基金條款。

如果我們進行清算、解散或清盤，我們的普通股持有人將有權按比例分享在償還所有債務和其他負債以及任何未償還優先股的任何清算優先權後剩餘的所有資產。所有已發行股份均已全額支付，不可評估。

我們的普通股在納斯達克資本市場上市，股票代碼為 “LIFE”。

我們普通股的過户代理和註冊機構是美國股票轉讓與信託公司有限責任公司。過户代理和註冊商的地址為紐約布魯克林第15大道6201號 11219。

我們的董事會有權在未經股東批准的情況下在一個或多個系列中發行最多5,000,000股未指定優先股。由於事先指定和發行了2,285,952股X類可轉換優先股，我們的董事會有權指定和發行最多2,714,048股剩餘的優先股。我們的董事會可以確定每個系列優先股的權利、偏好、特權和限制，包括投票權、股息權、轉換權、贖回特權和清算優惠，其中任何或全部可能比普通股的權利更有利。我們的優先股的發行可能會對普通股持有人的投票權以及這些持有人在我們清算後獲得股息和付款的可能性產生不利影響。此外，優先股的發行可能產生延遲、推遲或阻止我們公司控制權變更或其他公司行動的效果。

授權董事會發行一個或多個系列的優先股並確定該系列中的股票數量及其權利和優先權的目的是消除與股東就特定發行進行投票相關的延遲。董事會可能修正的權利和偏好示例如下：

未指定優先股中已獲授權但未發行的股票的存在可能使我們的董事會變得更加困難或阻止通過合併、要約、代理競賽或其他方式獲得對我們的控制權的企圖。例如，如果我們的董事會在適當行使其信託義務時確定收購提案不符合我們或股東的最大利益，那麼我們的董事會可能會導致優先股在一次或多次私募發行或其他交易中在未經股東批准的情況下發行，這可能會削弱擬議收購方、股東或股東集團的投票權或其他權利。上述普通股持有人的權利將受我們未來可能指定和發行的任何優先股的權利的約束，並可能受到這些權利的不利影響。發行未指定優先股的股票可能會減少可供分配給普通股持有人的收益和資產金額。該發行還可能對這些持有人的權利和權力（包括表決權）產生不利影響，並可能產生拖延、阻止或阻止我們控制權變更的效果。

我們將以提及方式將描述我們發行的一系列優先股條款的任何指定證書的形式列為註冊聲明（包括本招股説明書）的附錄。此描述和適用的招股説明書補充文件將包括：

當我們根據本招股説明書發行優先股時，優先股將全額支付，不可評估，並且不受任何優先權或類似權利的約束。

我們經修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程和特拉華州反收購法的規定

特拉華州通用公司法（DGCL）、我們經修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程的某些條款可能會延遲、推遲或阻礙另一方獲得我們的控制權。這些條款概述如下，預計將阻止某些類型的強制性收購做法和不當的收購要約，因此，它們還可能抑制普通股市場價格的暫時波動，這種波動通常是由實際或傳聞中的敵對收購企圖造成的。這些條款還部分旨在鼓勵任何想獲得我們控制權的人首先與我們的董事會進行談判。這些規定還可能起到阻止我們管理層變更的作用。這些規定可能會使股東更難完成原本可能認為符合其最大利益的交易。但是，我們認為，保護我們與任何未經請求且可能不友好的收購方進行談判所獲得的好處超過了阻礙此類提案（包括定價高於當時普通股市值的提案）的不利之處，因為除其他原因外，談判此類提案可能會改善其條款。

我們經修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程的規定

我們經修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程包括許多條款，這些條款可能會延遲、推遲或阻止另一方獲得對我們的控制權，並鼓勵考慮主動收購要約或其他單方面收購提案的人員與董事會進行談判，而不是進行未經談判的收購嘗試。這些規定包括下述各項。

董事會組成和填補空缺。我們經修訂和重述的公司註冊證書規定，董事會分為三類，每三年交錯任期，每年選舉一級。我們經修訂和重述的公司註冊證書還規定，只有出於正當理由，然後才能通過當時有權在董事選舉中投票的75％或以上股份的持有人投贊成票，才能罷免董事。此外，我們董事會的任何空缺，包括因董事會規模擴大而出現的空缺，即使低於法定人數，也只能由當時在任的多數董事的贊成票填補。

沒有股東的書面同意。我們經修訂和重述的公司註冊證書規定，所有股東行動都必須由股東在年度或特別會議上投票通過，股東不得通過書面同意採取任何行動來代替會議。

股東會議。我們經修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程規定，只有當時在任的董事會中只有多數成員可以召開股東特別會議，只有特別會議通知中列出的事項才能在股東特別會議上審議或採取行動。我們經修訂和重述的章程將年度股東大會上可能開展的業務僅限於會議前適當提出的事項。

提前通知要求。我們經修訂和重述的章程規定了有關提名候選人蔘選董事或向股東會議提交新業務的股東提案的預先通知程序。這些程序規定，在採取行動的會議之前，必須及時以書面形式向我們的公司祕書發出股東提案通知。通常，為了及時起見，我們的主要執行辦公室必須在前一年的年會一週年紀念日之前不少於90天或不超過120天收到通知。我們經修訂和重述的章程規定了對所有股東通知的形式和內容的要求。

對經修訂和重述的公司註冊證書以及經修訂和重述的章程的修訂。根據DGCL的要求，我們經修訂和重述的公司註冊證書的任何修正都必須首先得到董事會多數成員的批准，如果法律或我們經修訂和重述的公司註冊證書有要求，則必須得到有權對該修正案進行表決的過半數已發行股份和有權對該修正案進行表決的每個類別的過半數已發行股份的批准

總體而言，但對與股東行動、董事會組成、責任限制有關的條款的修正以及我們經修訂和重述的公司註冊證書的修正必須獲得不少於有權對該修正案進行表決的已發行股份的75％以及有權對該修正案進行表決的每個類別中不少於75％的已發行股份的批准。我們經修訂和重述的章程可以由當時在任的多數董事的贊成票進行修訂，但須遵守經修訂和重述的章程中規定的任何限制；也可以通過至少75％的有權對修正案進行表決的已發行股份投贊成票進行修訂，或者，如果我們的董事會建議股東批准該修正案，則由有權投票的多數已發行股票投贊成票進行修訂修正案，在每種情況下，作為一個類別一起表決。

未指定優先股。我們經修訂和重述的公司註冊證書規定了5,000,000股未指定優先股的授權股份，其中2,285,952股已被指定為X類可轉換優先股。我們的其他類別的指定優先股可能無法發行。未指定優先股中授權但未發行的股票的存在可能使我們的董事會能夠阻止通過合併、要約、代理競賽或其他方式獲得對我們的控制權的企圖。例如，如果我們的董事會在適當行使其信託義務時確定收購提案不符合股東的最大利益，那麼我們的董事會可能會在一次或多次私募發行或其他交易中導致優先股在未經股東批准的情況下發行，這可能會削弱擬議收購方或叛亂股東或股東集團的投票權或其他權利。為此，我們經修訂和重述的公司註冊證書賦予了董事會廣泛的權力，可以確定已授權和未發行的優先股的權利和優先權。發行未指定優先股的股票可能會減少可供分配給普通股持有人的收益和資產金額。該發行還可能對這些持有人的權利和權力（包括表決權）產生不利影響，並可能產生拖延、阻止或阻止我們控制權變更的效果。

特拉華州反收購法。我們受DGCL第203條規定的約束。一般而言，第203條禁止特拉華州上市公司在股東成為利益股東後的三年內與 “利益股東” 進行 “業務合併”，除非業務合併以規定的方式獲得批准。根據第203條，除非滿足以下條件之一，否則禁止公司與利益相關股東進行業務合併：

一般而言，第203條將利益股東定義為在過去三年中實益擁有或擁有公司15％或以上的已發行有表決權股票的任何實體或個人，以及與該實體或個人有關聯或控制或控制的任何實體或個人。

某些行為的專屬管轄權。我們經修訂和重述的章程規定，除非我們以書面形式同意選擇替代法庭，否則特拉華州大法官法院應是 (i) 代表我們提起的任何衍生訴訟或訴訟，(ii) 任何指控我們的董事、高級管理人員或其他員工違反對我們或股東的信託義務的訴訟，(iii) 任何提出根據DGCL的任何條款、我們經修訂和重述的公司註冊證書或經修訂的索賠的訴訟並重申了章程，或者（iv）任何對我們提出索賠的訴訟均受內政原則的約束。儘管我們認為該條款使特拉華州法律在其所適用的訴訟類型中的適用更加一致，從而使我們受益，但該條款可能會阻礙對我們的董事和高級職員提起訴訟。這種法院選擇條款不適用於為執行《證券法》或《交易法》規定的義務或責任而提起的訴訟，也不適用於聯邦法院擁有專屬管轄權的任何其他索賠。

這種法院選擇條款可能會限制股東在其認為有利於與我們或我們的任何董事、高級職員、其他僱員或股東發生爭議的司法論壇上提出某些索賠的能力，這可能會阻礙就此類索賠提起訴訟，儘管我們的股東不會被視為我們放棄遵守聯邦證券法及其相關規章制度。如果法院認定這種訴訟地選擇條款在訴訟中不適用或不可執行，我們可能會因在其他司法管轄區解決此類訴訟而產生額外費用，這可能會對我們的業務和財務狀況產生不利影響。

我們可能會不時發行一個或多個系列的債務證券，作為優先債務或次級債務，或者作為優先或次級可轉換債務。雖然我們在下文總結的條款將普遍適用於我們在本招股説明書下可能提供的任何債務證券，但我們將在適用的招股説明書補充文件中更詳細地描述我們可能提供的任何債務證券的具體條款。根據招股説明書補充文件提供的任何債務證券的條款可能與下述條款不同。除非背景另有要求，否則每當我們提及契約時，我們也指的是任何規定特定系列債務證券條款的補充契約。

我們將根據契約發行債務證券，我們將與契約中指定的受託人簽訂該契約。該契約將符合經修訂的1939年《信託契約法》（《信託契約法》）。我們已經提交了契約形式作為註冊聲明的附錄，本招股説明書是該註冊聲明的一部分，包含所發行債務證券條款的補充契約和債務證券形式將作為本招股説明書所包含的註冊聲明的證物提交，或者將以引用方式納入我們向美國證券交易委員會提交的報告。

以下債務證券和契約重要條款摘要受契約中適用於特定系列債務證券的所有條款的約束，並參照這些條款對其進行了全面限定。我們敦促您閲讀適用的招股説明書補充文件和與我們在本招股説明書下可能提供的債務證券有關的任何相關的免費書面招股説明書，以及包含債務證券條款的完整契約。

該契約不限制我們可能發行的債務證券的數量。它規定，我們可以發行不超過我們可能授權的本金金額的債務證券，並且可以採用我們可能指定的任何貨幣或貨幣單位。除了限制合併、合併和出售契約中包含的全部或幾乎所有資產外，契約條款不包含任何旨在保護任何債務證券的持有人免受我們的業務、財務狀況或涉及我們的交易變化的契約或其他條款。

我們可能會將根據契約發行的債務證券作為 “折扣證券” 發行，這意味着它們可能會以低於其規定的本金的折扣出售。由於債務證券的利息支付和其他特徵或條款，出於美國聯邦所得税的目的，這些債務證券以及其他未按折扣發行的債務證券可能以 “原始發行折扣”（OID）發行。適用於使用OID發行的債務證券的重大美國聯邦所得税注意事項將在任何適用的招股説明書補充文件中更詳細地描述。

我們將在適用的招股説明書補充文件中描述所發行的一系列債務證券的條款，包括：

我們將在適用的招股説明書補充中闡明一系列債務證券可以轉換為我們的普通股或其他證券或將其兑換成我們的普通股或其他證券的條款。我們將包括有關轉換或交換時結算的條款，以及轉換或交換是強制性的，由持有人選擇還是由我們選擇。我們可能會包括一些條款，根據這些條款，該系列債務證券的持有人獲得的普通股或其他證券的數量將進行調整。

除非我們在適用於特定系列債務證券的招股説明書補充文件中另有規定，否則該契約將不包含任何限制我們合併或整合、出售、轉讓、轉讓或以其他方式處置全部或基本全部資產的契約。但是，此類資產的任何繼承者或收購者（我們的子公司除外）都必須酌情承擔我們在契約或債務證券下的所有義務。

除非我們在適用於特定系列債務證券的招股説明書補充文件中另有規定，否則以下是我們可能發行的任何系列債務證券的契約違約事件：

如果任何系列債務證券的違約事件發生並仍在繼續，則受託人或該系列未償債務證券本金總額佔該系列未償債務證券本金總額至少25％的持有人可通過書面通知我們，如果此類持有人發出通知，則向受託人申報到期的未付本金、溢價（如果有）和應計利息（如果有）。並立即支付。如果我們發生上述最後一點中規定的違約事件，則每次發行的未償債務證券的本金和應計利息（如果有）應在受託人或任何持有人不發出任何通知或採取其他行動的情況下到期支付。

除非我們已經根據契約糾正了違約或違約事件，否則受影響系列未償債務證券本金佔多數的持有人可以放棄與該系列及其後果有關的任何違約或違約事件，除非我們已經根據契約糾正了違約或違約事件。任何豁免都應糾正違約或違約事件。

在不違反契約條款的前提下，如果契約下的違約事件發生並持續下去，則受託人沒有義務應適用系列債務證券任何持有人的要求或指示行使該契約下的任何權利或權力，除非此類持有人向受託人提供了合理的賠償。任何系列未償債務證券本金佔多數的持有人將有權指示就該系列的債務證券提起任何訴訟的時間、方法和地點，以尋求受託人可用的任何補救措施，或行使賦予受託人的任何信任或權力，前提是：

任何系列債務證券的持有人只有在以下情況下才有權根據契約提起訴訟或任命接管人或受託人，或者尋求其他補救措施：

如果我們拖欠債務證券的本金、溢價（如果有）或利息，則這些限制不適用於債務證券持有人提起的訴訟。

我們將定期向受託人提交有關我們遵守契約中特定契約的聲明。

我們和受託人可以在未經任何持有人同意的情況下就特定事項更改契約：

此外，根據契約，經受影響每個系列未償債務證券本金總額至少佔多數的持有人的書面同意，我們和受託人可以更改一系列債務證券持有人的權利。但是，除非我們在適用於特定系列債務證券的招股説明書補充文件中另有規定，否則我們和受託人只能在徵得任何受影響未償債務證券的每位持有人同意的情況下進行以下更改：

每份契約都規定，我們可以選擇解除我們對一個或多個系列債務證券的義務，但特定債務除外，包括以下義務：

為了行使解除債務的權利，我們必須向受託人存入足以在還款到期之日支付該系列債務證券的所有本金、任何溢價（如果有）和利息的款項或政府債務。

我們將僅以完全註冊的形式發行每個系列的債務證券，不含息票，除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則我們將以1,000美元的面額及其任何整數倍數發行。契約規定，我們可以以臨時或永久的全球形式發行一系列債務證券，也可以作為賬面記賬證券，這些證券將存放在存管信託公司（DTC）或我們指定並在該系列的適用招股説明書補充文件中註明的其他存託機構或其名義。如果系列債務證券以全球形式和賬面記賬形式發行，則適用的招股説明書補充文件中將説明與任何賬面記賬證券有關的條款。

持有人可以選擇，根據契約條款和適用的招股説明書補充文件中描述的適用於全球證券的限制，任何系列債務證券的持有人都可以將債務證券兑換成相同系列、任何授權面值、期限和本金總額相似的其他債務證券。

在不違反契約條款和適用的招股説明書補充文件中規定的適用於全球證券的限制的前提下，債務證券持有人可以在證券登記處或我們為此目的指定的任何過户代理人辦公室出示經正式背書的債務證券進行交換或登記轉讓，或者在我們或證券登記處提出正式簽發的轉讓形式。除非持有人出示用於轉讓或交換的債務證券中另有規定，否則我們將不對任何轉讓或交換的登記收取服務費，但我們可能會要求支付任何税款或其他政府費用。

我們將在適用的招股説明書補充文件中列出我們最初為任何債務證券指定的證券登記機構以及除證券登記機構之外的任何過户代理人。我們可以隨時指定額外的過户代理人或取消對任何過户代理人的指定，或批准變更任何過户代理人的辦公室，但我們需要在每個系列債務證券的每個付款地點保留一名過户代理人。

除契約違約事件發生和持續期間外，受託人承諾僅履行適用契約中具體規定的職責。在契約下發生違約事件時，受託人必須像謹慎的人在處理自己的事務時一樣謹慎行事。在不違反本條款的前提下，受託人沒有義務應任何債務證券持有人的要求行使契約賦予其的任何權力，除非為其可能產生的成本、費用和負債提供合理的擔保和賠償。

除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有説明，否則我們將在任何利息支付日向在正常利息記錄日營業結束時以其名義登記債務證券或一種或多種前身證券的人支付任何債務證券的利息。

我們將在我們指定的付款代理人辦公室支付特定系列債務證券的本金和任何溢價和利息，但除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有説明，否則我們將通過郵寄給持有人的支票或通過電匯向某些持有人支付利息。除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有説明，否則我們將指定受託人的公司信託辦公室作為我們支付每個系列債務證券的唯一付款機構。我們將在適用的招股説明書補充文件中列出我們最初為特定系列債務證券指定的任何其他付款代理人。我們將在每個支付地點為特定系列的債務證券保留付款代理人。

我們為支付任何債務證券的本金或任何溢價或利息而向付款代理人或受託人支付的所有款項都將償還給我們，此後債務證券的持有人只能向我們償還，此後債務證券的持有人只能向我們償還這筆款項。

契約和債務證券將受紐約州內部法律管轄，並根據紐約州內部法律進行解釋，但《信託契約法》適用的範圍除外。

以下描述以及我們在任何適用的招股説明書補充文件和免費寫作招股説明書中可能包含的其他信息，概述了我們可能在本招股説明書下提供的認股權證的實質性條款和條款，這些認股權證可能包括購買普通股、優先股或債務證券的認股權證，可以分一個或多個系列發行。認股權證可以獨立發行，也可以與任何招股説明書補充文件中提供的普通股、優先股或債務證券一起發行，也可以附屬於這些證券或與這些證券分開。儘管我們在下文總結的條款通常適用於我們在本招股説明書下可能提供的任何認股權證，但我們將在適用的招股説明書補充文件和任何適用的自由寫作招股説明書中更詳細地描述我們可能提供的任何系列認股權證的特定條款。根據招股説明書補充文件提供的任何認股權證的條款可能與下述條款不同。但是，任何招股説明書補充文件都不會從根本上改變本招股説明書中規定的條款，也不會提供在本招股説明書生效時未註冊和描述的證券。

我們已經提交了認股權證協議的表格和包含認股權證條款的認股權證形式，作為本招股説明書一部分的註冊聲明的證據。我們將提交本招股説明書所包含的註冊聲明的附件，或者將從我們向美國證券交易委員會提交的報告中引用描述我們發行的特定系列認股權證條款的認股權證協議（如果有）的形式，包括認股權證的形式，作為附錄。以下認股權證和認股權證協議的重要條款摘要受認股權證協議和認股權證中適用於我們在本招股説明書下可能提供的特定系列認股權證的所有條款的約束，並參照這些條款進行了全面限定。我們敦促您閲讀與我們在本招股説明書下可能提供的特定系列認股權證相關的適用招股説明書補充文件，以及任何相關的免費寫作招股説明書，以及包含認股權證條款的完整認股權證協議和認股權證。

我們將在適用的招股説明書補充文件中描述與一系列發行認股權證有關的條款，包括：

在行使認股權證之前，認股權證持有人將不享有行使認股權證時可購買的任何權利，包括：

每份認股權證將授權持有人以我們在適用的招股説明書補充文件中描述的行使價購買我們在適用的招股説明書補充文件中規定的證券。除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則認股權證持有人可以在我們在適用的招股説明書補充文件中規定的到期日的指定時間之前隨時行使認股權證。到期日營業結束後，未行使的認股權證將失效。

除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則認股權證持有人可以通過交付代表待行使認股權證的認股權證證書以及特定信息來行使認股權證，並按照適用的招股説明書補充文件的規定，用可立即使用的資金向認股權證代理人支付所需金額。我們將在認股權證的背面列出，並在適用的招股説明書中補充認股權證持有人必須向認股權證代理人提供的與行使認股權證有關的信息。

收到所需的款項以及認股權證在認股權證代理人的公司信託辦公室或適用的招股説明書補充文件中規定的任何其他辦公室正確填寫並正式執行後，我們將發行和交付行使此類證券。如果行使的認股權證少於認股權證所代表的所有認股權證，則我們將為剩餘金額的認股權證簽發新的認股權證。如果我們在適用的招股説明書補充文件中如此説明，則認股權證的持有人可以按認股權證行使價的全部或部分交出證券。

除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則認股權證和認股權證協議以及根據認股權證或認股權證協議產生或與之相關的任何索賠、爭議或爭議將受紐約州法律管轄並根據紐約州法律進行解釋。

根據適用的認股權證協議，每位認股權證代理人將僅充當我們的代理人，不會與任何認股權證的任何持有人承擔任何義務或代理或信託關係。一家銀行或信託公司可以充當多份認股權證的認股權證代理人。如果我們根據適用的認股權證協議或認股權證發生任何違約，包括提起任何法律或其他訴訟或向我們提出任何要求的義務或責任，認股權證代理人將不承擔任何義務或責任。未經相關認股權證代理人或任何其他認股權證持有人同意，任何認股權證持有人均可通過適當的法律行動強制執行其行使認股權證的權利，並獲得行使認股權證時可購買的證券。

我們可以以註冊形式或以一種或多種全球證券的形式發行證券。我們將在下文更詳細地描述全球證券。我們將那些在我們或任何適用的受託人或存管人為此目的保存的賬簿上以自己的名義註冊證券的人稱為這些證券的 “持有人”。這些人是證券的合法持有人。我們將那些通過他人間接擁有未以自己的名義註冊的證券的實益權益的人稱為這些證券的 “間接持有人”。正如我們在下面討論的那樣，間接持有人不是合法持有人，以賬面記賬形式或街道名稱發行的證券的投資者將是間接持有人。

正如我們將在適用的招股説明書補充文件中規定的那樣，我們只能以賬面記錄形式發行證券。這意味着證券可以由一種或多種以金融機構名義註冊的全球證券代表，該金融機構代表參與存託人賬面記錄系統的其他金融機構持有這些證券。這些參與機構被稱為參與者，反過來又代表自己或其客户持有證券的實益權益。

只有以其名義註冊證券的人才被承認為該證券的持有人。全球證券將以存託人或其參與者的名義登記。因此，對於全球證券，我們將只承認存管人為證券的持有人，我們將向存管機構支付證券的所有款項。存管機構將其收到的款項轉交給參與者，而參與者又將款項轉給作為受益所有人的客户。存管機構及其參與者是根據他們與彼此或與客户達成的協議這樣做的；根據證券條款，他們沒有義務這樣做。

因此，全球證券的投資者不會直接擁有證券。相反，他們將通過參與存管人賬面記錄系統的銀行、經紀人或其他金融機構擁有全球證券的實益權益，或通過參與者持有權益。只要證券以全球形式發行，投資者將是證券的間接持有者，而不是合法持有者。

我們可能會終止全球證券或發行非全球形式的證券。在這些情況下，投資者可以選擇以自己的名義或 “街道名稱” 持有證券。投資者以街名持有的證券將以投資者選擇的銀行、經紀人或其他金融機構的名義註冊，投資者只能通過他或她在該機構開設的賬户持有這些證券的實益權益。

對於以街道名義持有的證券，我們或任何適用的受託人或存管機構將僅承認以其名義註冊證券的中介銀行、經紀商和其他金融機構為這些證券的持有人，我們或任何此類受託人或存管機構將向他們支付這些證券的所有款項。這些機構將收到的款項轉嫁給作為受益所有人的客户，但這僅僅是因為他們在客户協議中同意這樣做，或者因為法律要求他們這樣做。以街頭名義持有證券的投資者將是這些證券的間接持有者，而不是持有者。

我們的義務以及我們或受託人僱用的任何適用受託人或第三方的義務僅適用於證券的合法持有人。對於以街名或任何其他間接方式持有全球證券實益權益的投資者，我們不承擔任何義務。無論投資者選擇成為證券的間接持有人，還是因為我們僅以全球形式發行證券而別無選擇，情況都將如此。

例如，一旦我們向合法持有人付款或發出通知，即使根據與其參與者或客户的協議或法律要求該合法持有人將其轉交給間接持有人，但沒有這樣做，我們對付款或通知也不承擔任何進一步的責任。同樣，我們可能希望獲得持有人的批准，以修改契約，以減輕違約的後果或我們遵守契約特定條款的義務，或用於其他目的。在這種情況下，我們只會尋求證券的合法持有人的批准，而不是間接持有人的批准。合法持有人是否以及如何聯繫間接持有人取決於合法持有人。

如果您通過銀行、經紀人或其他金融機構持有證券，無論是由於證券由一種或多種全球證券代表而採用賬面記賬形式，還是以街道名稱持有證券，則應向自己的機構查詢，以瞭解：

全球證券是一種代表存管機構持有的一種或任何其他數量的個人證券的證券。通常，由相同全球證券代表的所有證券將具有相同的條款。

以賬面記賬形式發行的每種證券都將由我們向金融機構或其提名人的名義發行、存款並以其名義註冊的全球證券代表。我們為此目的選擇的金融機構稱為存管機構。除非我們在適用的招股説明書補充文件中另有規定，否則DTC將作為所有以賬面記賬形式發行的證券的存管機構。

除非出現特殊的終止情況，否則全球證券不得轉讓給存管人、其被提名人或繼任存管人以外的任何人或以其名義註冊。我們將在下文 “——終止全球證券的特殊情況” 下描述這些情況。由於這些安排，存管人或其被提名人將成為全球證券所代表的所有證券的唯一註冊所有者和合法持有人，投資者只能擁有全球證券的實益權益。實益權益必須通過在經紀人、銀行或其他金融機構開設賬户持有，而經紀人、銀行或其他金融機構則在存管機構或其他開設賬户的金融機構開設賬户。因此，以全球證券為代表的投資者將不是證券的合法持有人，而只是全球證券中受益權益的間接持有人。

如果特定證券的招股説明書補充文件表明該證券將作為全球證券發行，則除非全球證券終止，否則該證券將始終以全球證券為代表。如果終止，我們可能會通過其他賬面記錄清算系統發行證券，或者決定不再通過任何賬面記錄清算系統持有證券。

作為間接持有人，投資者與全球證券相關的權利將受投資者金融機構和存管機構的賬户規則以及與證券轉讓有關的一般法律的管轄。我們不承認間接持有人是證券持有人，而是隻與持有全球證券的存管機構打交道。

投資者的所有權鏈中可能有多個金融中介機構。我們不監控任何這些中介機構的行為，也不對這些中介機構的行為負責。

在下文所述的幾種特殊情況下，全球證券將終止，其中的權益將換成代表這些利益的實物證書。在那次交易之後，直接持有證券還是以街道名義持有證券將由投資者決定。投資者必須諮詢自己的銀行或經紀人，以瞭解如何將他們在證券中的權益轉移到自己的名下，這樣他們才能成為直接持有人。我們在上面描述了持有人和街道名投資者的權利。

適用的招股説明書補充文件還可能列出終止全球證券的其他情況，這些情況僅適用於適用的招股説明書補充文件所涵蓋的特定系列證券。當全球證券終止時，存管機構，無論是我們還是任何適用的受託人，都沒有責任決定將成為初始直接持有人的機構的名稱。

我們可能會根據承銷公開發行、直接向公眾出售、協議交易、大宗交易或這些方法的組合不時出售本文所涵蓋的證券。本招股説明書提供的這些證券也可以通過發行衍生證券（包括但不限於認股權證）來分配。我們可能會將證券出售給或通過承銷商或交易商、代理人或直接向一個或多個買家出售。我們可能會不時通過一項或多筆交易分發證券：

根據《證券法》第 415 (a) (4) 條的定義，我們還可能以 “市場發行” 方式出售本註冊聲明所涵蓋的股權證券。此類發行可以在固定價格以外的交易中進入此類證券的現有交易市場，任一是：

此類市場發行（如果有）可由承銷商作為委託人或代理人進行。

一份或多份招股説明書補充文件（以及我們可能授權向您提供的任何相關的免費書面招股説明書）將描述證券的發行條款，在適用範圍內包括：

只有招股説明書補充文件中提到的承銷商才是招股説明書補充文件提供的證券的承銷商。

如果使用承銷商進行出售，他們將為自己的賬户收購證券，並可能不時以固定的公開發行價格或以出售時確定的不同價格在一次或多筆交易中轉售證券。承銷商購買證券的義務將受適用的承銷協議中規定的條件的約束。我們可以通過由管理承銷商代表的承銷集團或沒有辛迪加的承銷商向公眾發行證券。在遵守某些條件的前提下，承銷商將有義務購買招股説明書補充文件中提供的所有證券，但購買額外證券的任何期權所涵蓋的證券除外。任何公開發行價格以及允許、重新允許或支付給經銷商的任何折扣或優惠可能會不時發生變化。我們可能會使用與我們有實質性關係的承銷商。我們將在招股説明書補充文件（指定承銷商）中描述任何此類關係的性質。

我們可能會直接或通過我們不時指定的代理人出售證券。我們將列舉任何參與證券發行和銷售的代理人，並將在招股説明書補充文件中描述我們將向代理人支付的任何佣金和其他報酬。除非招股説明書補充文件另有規定，否則我們的代理人將在任命期間盡最大努力採取行動。

根據規定付款的延遲交割合同，我們可能會授權代理人或承銷商向某些類型的機構投資者徵求要約，要求他們以招股説明書補充文件中規定的公開發行價格向我們購買證券

在將來的指定日期交貨。我們將在招股説明書補充文件中描述這些合同的條件以及招標這些合同必須支付的佣金。

我們可能會向代理人和承銷商提供與本次發行相關的民事責任的賠償，包括《證券法》規定的負債，或者為代理人或承銷商可能為這些負債支付的款項提供補償。代理人和承銷商可以在正常業務過程中與我們進行交易或為我們提供服務。

除普通股外，我們可能提供的所有證券都將是沒有成熟交易市場的新發行證券。任何代理人或承銷商都可以在這些證券中做市，但沒有義務這樣做，並且可以隨時停止任何做市活動，恕不另行通知。我們無法保證任何證券交易市場的流動性。除了我們在納斯達克資本市場上市的普通股外，目前沒有任何已發行證券的市場。我們目前沒有在任何證券交易所或報價系統上市優先股、債務證券或認股權證的計劃；任何與任何特定優先股、債務證券或認股權證相關的此類上市將在適用的招股説明書補充文件或其他發行材料中視情況而定。

任何承銷商均可根據《交易法》M條例第103條進行超額配股、穩定交易、空頭回補交易和罰款出價。超額配股涉及超過發行規模的銷售，這會形成空頭頭寸。穩定交易允許出價購買標的證券，前提是穩定出價不超過規定的最高限額。空頭回補交易涉及在分配完成後在公開市場上購買證券以彌補空頭頭寸。罰款競標允許承銷商在穩定或補償交易中購買最初由交易商出售的證券以彌補空頭頭寸時，向交易商收回賣出讓權。這些活動可能導致證券的價格高於原本的價格。如果開始，承銷商可以隨時停止任何活動。這些交易可能在任何交易所或場外交易市場或其他市場上進行。

根據M條例第103條，任何作為納斯達克資本市場合格做市商的代理人和承銷商均可在發行定價前的一個工作日內，在證券要約或出售開始之前的工作日內，在納斯達克資本市場上進行證券的被動做市交易。被動做市商必須遵守適用的交易量和價格限制，並且必須被認定為被動做市商。通常，被動做市商的出價必須不超過此類證券的最高獨立出價；但是，如果所有獨立做市商的出價都降至被動做市商的出價以下，則在超過某些購買限額時，必須降低被動做市商的出價。被動做市可以將證券的市場價格穩定在高於公開市場上可能佔主導地位的水平，如果開始，則可以隨時停止。

除非適用的招股説明書補充文件中另有説明，否則與本招股説明書及其任何補充文件中發行的證券的發行和有效性有關的某些法律事項將由位於加利福尼亞州聖地亞哥的Cooley LLP移交。

安永會計師事務所（Ernst & Young LLP）是一家獨立的註冊會計師事務所，已對截至2021年12月31日止年度的10-K表年度報告中列出的合併財務報表進行了審計，該報告以引用方式納入了本招股説明書和註冊聲明的其他地方。我們的財務報表是根據安永會計師事務所（Ernst & Young LLP）作為會計和審計專家的授權而以引用方式納入的。

本招股説明書是我們向美國證券交易委員會提交的註冊聲明的一部分。根據美國證券交易委員會的規定，本招股説明書中省略了註冊聲明中的某些信息。有關我們以及我們在本招股説明書下發行的證券的更多信息，請您參閲註冊聲明以及作為註冊聲明一部分提交的證物和附表。我們或任何代理商、承銷商或經銷商均未授權任何人向您提供不同的信息。我們不會在任何不允許報價的州發行這些證券。無論本招股説明書的交付時間或本招股説明書提供的證券的出售時間如何，您都不應假設本招股説明書中的信息在除本招股説明書首頁上的日期以外的任何日期是準確的。

我們向美國證券交易委員會提交年度、季度和當前報告、委託書和其他信息。美國證券交易委員會維護一個網站，其中包含有關以電子方式向美國證券交易委員會提交文件的發行人的報告、委託書和其他信息，包括aTyr Pharma, Inc.。美國證券交易委員會網站的地址為www.sec.gov。

我們向美國證券交易委員會提交的某些信息的副本也可以在我們的網站www.atyrpharma.com上找到。我們的網站包含或可通過我們的網站訪問的信息不構成本招股説明書的一部分，也未以引用方式納入本招股説明書中。

美國證券交易委員會允許我們以引用方式納入我們向其提交的信息和報告，這意味着我們可以通過向您推薦這些文件來向您披露重要信息。以引用方式納入的信息是本招股説明書的重要組成部分，我們稍後向美國證券交易委員會提交的信息將自動更新並取代已經以引用方式納入的信息。我們以引用方式納入了已經向美國證券交易委員會提交的下述文件，以及我們未來根據《交易法》第13（a）、13（c）、14或15（d）條向美國證券交易委員會提交的任何文件，包括（i）在本註冊聲明提交之日之後和本註冊聲明生效之前，以及（ii）在本招股説明書發佈之日之後和之前提交的所有文件終止本次發行，除非未來任何報告或文件中未被視為根據此類條款提交的任何部分：

根據要求，我們將免費向每一個人（包括向其交付本招股説明書副本的任何受益所有人）提供以引用方式納入本招股説明書但未與招股説明書一起交付的文件的副本。您可以通過寫信或致電以下地址免費索取這些文件以及我們以引用方式特別列為本招股説明書中的任何證物的副本：aTyr Pharma, Inc.，3545 John Hopkins Court，250套房，加利福尼亞州聖地亞哥92121，注意：祕書，或致電 (858) 731-8389。

您也可以在美國證券交易委員會的網站www.sec.gov或我們的網站www.atyrpharma.com上免費訪問這些文件。我們網站上包含的信息未以引用方式納入本招股説明書中，因此您不應將我們網站上的任何信息視為本招股説明書或任何隨附的招股説明書補充文件的一部分，也不得將其視為可從我們的網站訪問的任何信息。

本招股説明書是我們向美國證券交易委員會提交的註冊聲明的一部分。我們已將展品納入本註冊聲明。你應該仔細閲讀展品，瞭解可能對你很重要的條款。

您應僅依賴本招股説明書或任何招股説明書補充文件中以引用方式納入或提供的信息。我們沒有授權任何人向您提供不同的信息。我們不會在任何不允許發行這些證券的州發行這些證券。除本招股説明書或這些文件正面日期外，您不應假設本招股説明書或以引用方式納入的文件中的信息在任何日期都是準確的。


	頁面
關於本招股説明書補充文件	S-1
招股説明書補充摘要	S-2
風險因素	S-5
關於前瞻性陳述的警示聲明	S-7
所得款項的用途	S-9
稀釋	S-10
分配計劃	S-11
法律事務	S-12
專家	S-12
在哪裏可以找到更多信息	S-12
以引用方式納入某些信息	S-12



我們發行的普通股		我們的普通股總髮行價最高為47,836,381美元。

本次發行後將流通的普通股 (1)		假設本次發行中以每股1.22美元的假設發行價出售39,210,148股普通股，這是2023年11月8日在納斯達克資本市場上最後一次公佈的普通股出售價格，最高可達97,770,209股（詳見下表附註）。實際發行的股票數量將有所不同，具體取決於我們選擇出售多少普通股以及此類出售的價格。

分配計劃		作為銷售代理人或委託人，可以不時通過或向傑富瑞集團進行的 “市場發行”。參見本招股説明書補充文件第S-11頁上的 “分配計劃”。

所得款項的用途		我們目前打算將本次發行的淨收益主要用於一般公司用途。參見本招股説明書補充文件第S-9頁上的 “收益用途”。

風險因素		投資我們的普通股涉及重大風險。參見本招股説明書補充文件第S-5頁、隨附招股説明書第5頁的 “風險因素”，以及以引用方式納入本招股説明書補充文件的其他文件中的類似標題。

納斯達克資本市場代碼		“生活”


假定每股發行價格			$	1.22
截至2023年9月30日，每股有形賬面淨值	$	1.68
本次發行中歸屬於新投資者的每股增加（減少）	$	(0.20)
在本次發行生效後，調整後的每股有形賬面淨值			$	1.48
向以假設的發行價格購買本次發行股票的投資者每股有形賬面淨值攤薄（增加）			$	(0.26)


		頁面
關於本招股説明書		1
招股説明書摘要		2
風險因素		5
關於前瞻性陳述的警示聲明		6
所得款項的用途		8
資本存量描述		9
債務證券的描述		14
認股權證的描述		20
單位描述		22
證券的合法所有權		25
法律事務		27
專家		27
在哪裏可以找到更多信息		27
以引用方式納入某些信息		27