依據第424(B)(5)條提交

註冊號碼333-263585

本初步招股説明書補充資料並不完整，可能會有所更改。與這些證券有關的註冊聲明已提交給證券交易委員會，並已生效。這份初步招股説明書附錄和隨附的招股説明書不是出售這些證券的要約，他們也不是在任何不允許要約或出售的司法管轄區徵求購買這些證券的要約。

完成日期為2023年2月8日

初步招股説明書副刊

(至招股説明書，日期為2022年4月8日)

股票

ATyr製藥公司

普通股

我們正在發行我們的普通股。

我們的普通股在納斯達克資本市場交易，代碼為LIFE。上一次報告我們普通股在納斯達克資本市場的出售價格是2023年2月7日，為每股2.47美元。本次發行的股份數量和公開發行價格將由我們與本次發行的承銷商協商確定。

投資我們的普通股涉及很高的風險。見本招股説明書增補件S-5頁的“風險因素”，以及通過引用併入本招股説明書增補件和隨附的招股説明書的文件。

美國證券交易委員會和任何州證券委員會都沒有批准或不批准這些證券，也沒有確定本招股説明書附錄或隨附的招股説明書是否真實或完整。任何相反的陳述都是刑事犯罪。

(1)我們同意向承保人報銷某些費用。有關承保補償的其他信息，請參閲S-12頁開始的“承保”。

我們給予承銷商為期30天的選擇權，以公開發行價購買最多額外的普通股，減去承銷折扣和佣金。如果承銷商完全行使選擇權，我們應支付的承保折扣和佣金總額為$，扣除費用前我們獲得的總收益將為$。

我們普通股的股票預計將於2023年2月左右交付。

銷售線索經理

H.C.温賴特公司

招股説明書補充説明書日期：2023年2月

目錄

招股説明書副刊

招股説明書

S-I

行業、市場和其他數據

本招股説明書附錄中包含的某些行業、市場和競爭地位數據以及本文通過引用納入的信息涉及或基於從第三方來源獲得的行業研究、研究、出版物、調查和其他數據以及我們自己的內部估計和研究。雖然我們相信這些第三方研究、研究、出版物、調查和其他數據截至本招股説明書附錄日期是可靠的，並基於合理的假設，但我們沒有獨立核實從第三方來源獲得的任何信息的充分性、公平性、準確性或完整性，也沒有就其完整性做出任何陳述，所有此類數據都含有風險和不確定性，可能會根據各種因素髮生變化。內部估計是根據行業分析師和第三方來源發佈的公開信息、我們的內部研究和我們的行業經驗得出的，並基於我們基於該等數據以及我們對行業和市場的知識做出的假設，我們認為這些假設是合理的。

S-III

風險因素

投資我們的普通股涉及很高的風險。在作出投資決定前，閣下應仔細考慮本招股説明書增刊、隨附招股章程及任何適用招股説明書附錄中以參考方式併入的文件所描述的風險及不確定因素，以及我們以參考方式包括或納入本招股章程增刊、隨附招股章程及任何適用招股説明書附錄的其他資料，以及吾等授權與本次發售相關的任何自由撰寫招股説明書中所描述的風險及不確定性。任何這些風險的實現都可能對我們的業務、財務狀況或經營結果產生重大不利影響。由於這些風險的實現，我們普通股的交易價格可能會下降，您可能會損失全部或部分投資。本招股説明書附錄、隨附的招股説明書、本文引用的文件以及我們授權用於本次發行的任何免費撰寫的招股説明書也包含涉及風險和不確定性的前瞻性陳述。由於某些因素，實際結果可能與前瞻性表述中預期的結果有實質性差異，其中包括通過引用方式納入本文檔的文件中描述的風險，包括以引用方式併入本招股説明書補編中的我們最新的10-K表年報以及通過引用納入本招股説明書補編中的其他文件，這些文件可能會被我們提交給美國證券交易委員會的其他報告不時修訂、補充或取代，以及通過引用納入本招股説明書補編中的其他文件。

與此次發行相關的風險

我們的管理層可能會以您可能不同意的方式或以不會產生顯着回報的方式投資或使用此次發行的淨收益。

我們目前預計，我們將使用此次發行的淨收益，如“收益的使用”中所述。然而，我們的管理層將在淨收益的應用上擁有相當大的自由裁量權，作為您投資決策的一部分，您將沒有機會評估收益是否得到適當的使用。淨收益可能用於不改善我們的經營業績或提高我們普通股價值的公司目的。

如果您在此次發行中購買我們的普通股，您的投資將立即受到稀釋。

如果您在本次發行中購買我們普通股的股票，您將立即大幅稀釋您購買的普通股在2022年9月30日的調整後每股有形賬面淨值，這是基於每股$的公開發行價，因為您支付的價格將大大高於您收購的股票的每股有形賬面淨值。承銷商行使認購權以在發行中購買額外股份、行使已發行的股票期權和認股權證以及結清已發行的限制性股票單位，可能會導致您的投資進一步稀釋。有關更多信息，請參閲S-11頁開始的“稀釋”。

由於未來的股票發行，你可能會經歷未來的稀釋。

為了籌集額外資本，我們未來可能會以可能與此次發行的每股價格不同的價格提供額外的普通股或其他可轉換為普通股或可交換為普通股的證券。我們可能以低於投資者在此次發行中支付的每股價格的價格出售任何其他發行的股票或其他證券，未來購買股票或其他證券的投資者可能擁有高於現有股東的權利。在未來的交易中，我們出售額外普通股或可轉換或可交換為普通股的證券的每股價格可能高於或低於投資者在此次發行中支付的每股價格。

此外，根據銷售協議，我們可以不時通過Jefferies發行和出售我們普通股的股票，總金額不超過6500萬美元。截至本招股説明書附錄之日，根據出售協議，仍有5940萬美元的普通股可供出售。此外，根據購買協議，在購買協議的30個月期限內，Aspire Capital承諾應吾等不時的要求，在購買協議的條款及條件和限制的規限下，購買合共2,000,000美元的普通股。截至本招股説明書增刊之日，尚有470萬美元的普通股可應我們根據購買協議提出的要求出售。在本次發售後，我們根據買賣協議出售普通股的額外股份，在此次發售中購買證券的投資者可能會遭受進一步稀釋。

S-5

雖然我們已經獲得了在美國用於治療結節病和系統性硬化症以及在歐盟或歐盟用於治療結節病的efzofitimod的孤兒藥物指定，但我們可能不會在其他司法管轄區獲得efzofitimod的孤兒藥物指定，或我們可能尋求的其他適應症，或我們可能提交的任何新的孤兒藥物指定申請下我們可能開發的任何其他候選產品的孤兒藥物指定，並且我們已經收到或可能收到的任何孤兒藥物指定可能不會授予市場排他性或其他預期的商業利益。

FDA於2022年1月批准efzofitimod治療結節病，並於2022年4月批准其治療系統性硬化症(也稱為硬皮病)的孤兒藥物。2023年1月，歐盟委員會根據歐洲藥品管理局(EMA)的意見，批准孤兒藥品委員會(COMP)指定efzofitimod治療結節病。我們可以為美國和歐盟的其他適應症和候選產品申請Eefzofitimod的孤兒藥物稱號。

根據《孤兒藥品法》，如果一種藥物或生物製品打算用於治療一種罕見的疾病或疾病，FDA可以將其指定為孤兒藥物。在美國，罕見疾病或疾病的定義是患者人數低於20萬人，或者在美國患者人數超過20萬人，而在美國，沒有合理的預期可以通過在美國的銷售收回開發藥物的成本。在歐盟，EMA的COMP授予孤兒藥物稱號，以促進產品的開發，這些產品旨在診斷、預防或治療一種威脅生命或慢性衰弱的疾病，在歐盟，影響不超過每10,000人中就有5人。此外，對於用於診斷、預防或治療危及生命、嚴重虛弱或嚴重和慢性疾病的產品，如果沒有激勵措施，該藥物在歐盟的銷售不太可能足以證明在開發藥物或生物製品方面的必要投資是合理的，或者如果沒有令人滿意的診斷、預防或治療方法，或者如果存在這種方法，藥物必須對受這種疾病影響的人有重大好處，則授予該產品名稱。

對於特定適應症的特定產品，孤兒藥物狀態在歐洲授予長達10年的市場獨家經營權，在美國授予長達7年的市場獨家經營權。獲得孤兒藥物指定可能很困難，我們不能向您保證，我們將能夠在其他司法管轄區或其他適應症獲得孤兒藥物稱號，或依賴孤兒藥物或類似稱號，以排除其他公司使用相同的主要作用機制生產或銷售產品，這些產品與我們在這些時間框架後追求的相同適應症有關。此外，如果最初的指定標準自孤兒產品的市場授權以來發生了重大變化，則在歐洲的營銷排他性可以從十年減少到六年。即使我們是第一個獲得孤兒藥物適應症上市授權的公司，在某些情況下，競爭對手的產品也可能在市場獨佔期內被批准用於相同的適應症，例如，如果後者被證明在臨牀上優於孤兒產品，或者如果後者被認為是與我們的產品不同的產品。此外，市場排他性不會阻止競爭對手獲得與我們相同的候選產品的批准，這些候選產品的適應症不同於我們已被授予孤兒藥物指定的那些適應症，或者用於與我們的孤兒產品相同適應症的其他類型的產品。

S-6

關於前瞻性陳述的警告性聲明

本招股説明書附錄和隨附的招股説明書，包括我們在此引用的文件，包含符合修訂後的1933年證券法第27A節或證券法和修訂後的1934年證券交易法第21E節或交易法的前瞻性陳述。關於我們的預期、信念、計劃、目標、假設或未來事件或業績的任何陳述都不是歷史事實，可能是前瞻性的。這些陳述通常是，但並不總是通過使用“可能”、“將會”、“可能”、“應該”、“預期”、“打算”、“計劃”、“預期”、“相信”、“估計”、“預測”、“項目”、“潛在”、“繼續”等詞語或短語以及類似的表達，或這些術語的否定或類似表達。因此，這些陳述涉及估計、假設、風險和不確定因素，這些估計、假設、風險和不確定因素可能導致實際結果與其中表達的結果大不相同。任何前瞻性陳述均參考本招股説明書附錄中討論的因素，特別是“風險因素”一節中提及的因素，對其全部內容進行限定。

這些前瞻性陳述是基於我們管理層的信念和假設以及我們管理層目前掌握的信息。這些表述與未來事件或我們未來的財務表現有關，涉及已知和未知的風險、不確定因素和其他因素，可能導致我們的實際結果、活動水平、業績或成就與這些前瞻性表述明示或暗示的任何未來結果、活動水平、業績或成就大不相同。前瞻性陳述包括但不限於關於以下方面的陳述：

由於各種風險和不確定性，這些前瞻性陳述既不是對未來業績的承諾，也不是對未來業績的保證，其中許多風險和不確定性是我們無法控制的，這些風險和不確定性可能導致實際結果與

S-7

這些前瞻性聲明，包括“風險因素”部分討論的風險，以及我們不時提交給美國證券交易委員會的其他文件中描述的風險因素和警示聲明，特別是在“第1A項”之下。風險因素“以及我們最近的Form 10-K年度報告、我們最近的Form 10-Q季度報告和我們目前的Form 8-K報告中的其他內容。

鑑於這些不確定性，您不應過度依賴我們的前瞻性陳述。這些前瞻性陳述僅代表發表聲明之日的情況。除非適用法律另有要求，否則我們不承諾在本招股説明書附錄發佈之日之後或在本文通過引用納入的包含前瞻性表述的文件的各自日期之後更新任何前瞻性表述。

S-8

收益的使用

我們估計，在扣除承銷折扣和佣金以及我們應支付的估計發售費用後，本次發行為我們帶來的淨收益約為100萬美元，或者如果承銷商全面行使購買額外普通股的選擇權，則淨收益約為100萬美元。

我們目前打算將此次發行的淨收益用於一般企業用途，包括正在進行的efzofitimod的開發和我們的臨牀開發計劃的擴展，以包括我們計劃的針對SSC-ILD患者的efzofitimod第二階段研究，該研究基於FDA最近批准的IND，並用於營運資金。

此次發行淨收益的預期用途代表了我們基於當前計劃和業務條件的意圖，這些計劃和業務條件可能會隨着我們計劃和業務條件的發展而在未來發生變化。我們實際支出的金額和時間可能會因眾多因素而有很大不同，包括我們候選產品開發的進度、臨牀試驗的狀態和結果、我們可能與第三方就我們的候選產品進行的任何合作，以及任何不可預見的現金需求。

因此，我們的管理層將在分配此次發行的淨收益方面保留廣泛的自由裁量權，投資者將依賴我們管理層對此次發行淨收益的應用做出的判斷。我們實際支出的時間和金額將基於許多因素，包括運營現金流和我們業務的預期增長。在這些用途之前，我們預計將把淨收益投資於投資級計息債券。

S-9

股利政策

我們從未宣佈或支付過我們股本的現金股息。我們目前打算保留所有可用資金和任何未來收益(如果有的話)，為我們業務的發展和擴張提供資金，我們預計在可預見的未來不會支付任何現金股息。此外，任何未來的債務工具都可能實質性地限制我們支付普通股股息的能力。未來有關股息政策的任何決定將由我們的董事會酌情決定，並將取決於我們的經營結果、財務狀況、資本要求、税務考慮、法律或合同限制、業務前景、現有或當時存在的債務工具的要求、一般經濟狀況以及我們的董事會可能認為相關的其他因素。

S-10

稀釋

如果您在本次發行中投資於我們的普通股，您的所有權權益將立即稀釋至您將在此次發行中支付的每股公開發行價與本次發行後我們普通股的調整後每股有形賬面淨值之間的差額。

截至2022年9月30日，我們的有形賬面淨值約為7700萬美元，或每股2.65美元。每股有形賬面淨值是通過將我們的總有形資產減去總負債除以截至2022年9月30日的普通股流通股數量來確定的。相對於每股有形賬面淨值的攤薄是指普通股購買者在此次發售中支付的每股金額與緊隨此次發售後我們普通股的每股有形賬面淨值之間的差額。

在本次發行中發行和出售我們普通股的股票後，扣除承銷折扣和佣金以及我們估計應支付的發售費用後，截至2022年9月30日調整後的有形賬面淨值約為100萬美元，或每股約1美元。這意味着對現有股東的每股有形賬面淨值立即增加，對本次發行的新投資者的調整後每股有形賬面淨值立即稀釋$。對新投資者的每股攤薄是通過從新投資者支付的每股公開發行價格中減去本次發行後調整後的每股有形賬面淨值來確定的。下表説明瞭在此次發行中購買我們普通股股票的新投資者的每股攤薄，而不影響承銷商全面行使購買額外普通股的選擇權：

如果承銷商基於每股$的公開發行價，全面行使購買額外普通股的選擇權，調整後的有形賬面淨值將增加到每股$，這意味着對現有股東的每股立即增加$，對新投資者的每股立即稀釋$。

以上討論和表格基於截至2022年9月30日的29,009,382股已發行股票，不包括：

只要行使任何未償還期權或認股權證、任何限制性股票單位歸屬及交收、根據我們的股票補償計劃發行新的期權、認股權證或限制性股票單位，或我們未來增發普通股，參與本次發售的投資者將進一步攤薄。

此外，上述已發行普通股的數量不包括根據銷售協議於2022年9月30日仍可出售的6160萬美元普通股，或根據購買協議於2022年9月30日仍可出售的470萬美元普通股。自2022年9月30日至本招股説明書附錄日期，我們已根據出售協議出售了986,905股我們的普通股，而根據購買協議沒有出售任何我們的普通股。

S-11

承銷

加拿大皇家銀行資本市場有限責任公司是此次發行的唯一簿記管理人，也是下文提到的承銷商的代表。根據日期為本招股説明書附錄日期的承銷協議中所述的條款和條件，以下指定的每個承銷商已分別且未共同同意購買與承銷商名稱相對的普通股數量，並且我們已同意出售給該承銷商。

承銷協議規定，承銷商購買本次發行中包括的普通股的義務取決於法律問題的批准和其他條件。如果承銷商購買任何普通股，則有義務購買所有普通股(以下所述承銷商購買額外股份的選擇權所涵蓋的普通股除外)。

承銷商向社會公開發售的普通股，最初將按本招股説明書副刊封面所列的公開發行價發行。承銷商出售給證券交易商的任何股票，可以在公開發行價格的基礎上以不超過每股$的折扣價出售。未按公開發行價出售全部股份的，承銷商可以變更發行價和其他出售條件。

承保折扣及佣金

下表顯示了我們就此次發行向承銷商支付的承銷折扣和佣金。這些金額在沒有行使和完全行使承銷商購買我們普通股額外股份的選擇權的情況下顯示。

賠償

我們同意賠償承銷商的某些責任，包括證券法下的責任，或支付承銷商可能因任何這些責任而被要求支付的款項。

購買額外股份的選擇權

如果承銷商出售的股票數量超過上表所列的總數，我們已授予承銷商一項選擇權，自本招股説明書補充之日起30天內可行使，以公開發行價減去承銷折扣購買至多額外的股份。在行使選擇權的範圍內，每個承銷商必須購買與該承銷商最初購買承諾大致成比例的額外股份。根據該期權發行或出售的任何股份將按與本次發售標的的其他股份相同的條款和條件發行和出售。

禁售期

我們已同意，在本招股説明書附錄日期或禁售期後60天結束的期間內，我們不會(I)直接或間接地根據證券法提供、出售、訂立合約銷售、質押、授予任何購買選擇權、進行任何賣空或以其他方式轉讓或處置我們的任何證券，或根據證券法提交登記聲明，涉及我們的任何證券，包括但不限於購買我們普通股股份的任何期權或認股權證，或任何可轉換或交換或代表有權收取的證券，我們的普通股或任何此類實質上類似的證券，或公開披露提出任何要約、出售、質押、處置或備案的意圖，或(Ii)訂立任何掉期或其他協議，全部或部分轉移我們普通股或任何此類其他證券的所有權的任何經濟後果，無論上文第(I)或(Ii)款所述的任何此類交易將在每種情況下通過交付我們的普通股或此類其他證券以現金或其他方式結算，除非事先獲得RBC Capital Markets，LLC的事先書面同意，期限為本招股説明書附錄日期後60天，但某些例外情況除外。除其他事項外，包括(1)本次發行中將出售的我們普通股的股份，(2)發行我們普通股的股份或根據

S-12

適用於於承銷協議日期已發行之可轉換或可交換證券轉換或交換當日或轉換或交換時已存在之僱員股票期權計劃，及(3)自本招股説明書補充日期後46日起計，根據銷售協議作出之要約及出售。

我們的董事和高管同意，未經加拿大皇家銀行資本市場有限責任公司代表承銷商事先書面同意，他們在禁售期內不會：

除某些條件和限制外，與我們的董事和高管達成的鎖定協議中包含的限制不適用於某些交易，包括此類證券的轉讓或處置：

納斯達克資本市場上市

我們的普通股在納斯達克資本市場上市，代碼為LIFE。

費用和報銷

S-13

我們估計，我們在此次發行的總費用中所佔的份額將為$。我們已同意向承銷商賠償高達100,000美元的某些費用和開支，包括他們的律師費用。根據FINRA規則5110，這些報銷的費用和支出被視為此次發行的承銷補償。

價格穩定、空頭和懲罰性出價

承銷商可以在公開市場買賣股票。公開市場上的買入和賣出可能包括賣空、回補空頭頭寸的買入(這可能包括根據承銷商購買額外股票的選擇權買入)和穩定買入。

回補空頭頭寸和穩定買入的買入，以及承銷商為自己的賬户進行的其他買入，可能具有防止或延緩我們普通股市場價格下跌的效果。它們還可能導致我們普通股的價格高於在沒有這些交易的情況下公開市場上的價格。承銷商可以在納斯達克資本市場、場外交易市場或其他市場進行此類交易。如果承銷商開始任何此類交易，他們可以隨時停止這些交易。

此外，與本次發行相關的是次發行，部分承銷商(及銷售團成員)可能在定價及完成發行前，在納斯達克資本市場進行被動做市交易。被動做市包括在納斯達克資本市場展示不高於獨立做市商投標價格的報價，並以不高於獨立投標價格和因應訂單流動而進行的購買。被動做市商每天的淨買入限於被動做市商在特定時期內股票日均交易量的指定百分比，當達到該上限時必須停止。在沒有這些交易的情況下，被動做市可能會導致股票的價格高於公開市場上的價格。如果承銷商開始被動做市交易，他們可以隨時停止。

電子化分銷

與發行有關的，部分承銷商或證券交易商可以通過電子郵件等電子方式分發招股説明書。

S-14

其他關係

承銷商是從事各種活動的全方位服務金融機構，可能包括證券交易、商業和投資銀行、財務諮詢、投資管理、本金投資、套期保值、融資和經紀活動。若干承銷商及其各自的聯屬公司不時為吾等提供商業銀行、投資銀行及顧問服務，收取慣常費用及報銷費用，並可不時在正常業務過程中與吾等進行交易及提供服務，以收取慣常費用及報銷開支。在其各項業務活動的正常過程中，承銷商及其各自的聯營公司可進行或持有廣泛的投資，並積極交易債務和股權證券(或相關衍生證券)和金融工具(可能包括銀行貸款和/或信用違約互換)，用於自己和客户的賬户，並可隨時持有該等證券和工具的多頭和空頭頭寸。該等投資及證券活動可能涉及吾等或吾等聯屬公司的證券及/或票據。承銷商及其聯營公司亦可就該等證券或金融工具提出投資建議及/或發表或發表獨立研究意見，並可持有或建議客户持有該等證券及工具的多頭及/或空頭頭寸。

美國以外地區的銷售

在任何司法管轄區(美國除外)均未採取任何行動，允許公開發行我們的普通股，或在需要採取行動的任何司法管轄區內擁有、分發或分發本招股説明書增刊或與我們或我們的普通股有關的任何其他材料。因此，不得直接或間接發行或出售我們普通股的股票，除非遵守任何國家或司法管轄區的任何適用規則和條例，否則不得在任何國家或司法管轄區內或從任何國家或司法管轄區分發或發佈與我們普通股相關的本招股説明書增刊或任何其他發售材料或廣告。

承銷商可以安排在美國以外的某些司法管轄區出售在此發行的普通股，或者直接出售，或者在允許的情況下通過附屬公司出售。

歐洲經濟區

對於已實施招股説明書指令的每個歐洲經濟區成員國或相關成員國，不得在該相關成員國向公眾要約我們的普通股，但根據招股説明書指令下的以下豁免，可隨時向該相關成員國向公眾要約我們的普通股：

但該等普通股的要約並不會導致吾等或任何承銷商須根據招股章程指令第3條刊登招股章程。

就本條款而言，“向公眾要約”一詞涉及我們在任何相關成員國的普通股，是指以任何形式、以任何方式就要約條款和擬要約的我們普通股進行充分信息交流，以使投資者能夠決定購買我們的普通股，因為在該成員國實施招股説明書指令的任何措施可能會改變這些條款；“招股説明書指令”一詞是指指令2003/71/EC(經指令2010/73/EU修訂)，包括相關成員國的任何相關執行措施。

這一歐洲經濟區銷售限制是對下文列出的任何其他銷售限制的補充。

英國

在英國，本招股説明書只適用於(I)符合《2000年金融服務及市場法令2005(金融推廣)令》第19(5)條的投資專業人士，或(Ii)本招股説明書可合法傳達至本命令第49(2)(A)至(D)條所指的高淨值實體及其他人士(所有此等人士統稱為“相關人士”)。與本招股説明書有關的任何投資或投資活動只適用於相關人士，且只會與相關人士進行。任何人士如非有關人士，均不得根據本招股章程或其任何內容行事或轉載本招股章程。

S-15

香港

在不構成《公司(清盤及雜項規定)條例》(第章)所指的向公眾作出要約的情況下，股份不得以(I)以外的任何文件在香港發售或出售。香港法律第32條)，或《公司(清盤及雜項規定)條例》，或不構成《證券及期貨條例》(第32章)所指的向公眾發出邀請。(Ii)“證券及期貨條例”及根據該條例訂立的任何規則所界定的“專業投資者”；或(Iii)在其他情況下，而該文件並不是“公司(清盤及雜項條文)條例”所界定的“招股章程”，且不得為發行的目的(不論是在香港或其他地方)而發出或由任何人管有與該等股份有關的廣告、邀請或文件，而該廣告、邀請或文件的內容是相當可能會被查閲或閲讀的，在香港的公眾(香港證券法律準許的除外)，但只出售給或擬出售給香港以外的人或只出售給《證券及期貨條例》及根據該條例訂立的任何規則所界定的在香港的“專業投資者”的股份除外。

新加坡

本招股説明書尚未在新加坡金融管理局註冊為招股説明書。因此，本招股説明書以及與股份要約或出售、認購或購買邀請有關的任何其他文件或材料不得分發或分發，也不得直接或間接向新加坡境內的人士提供或出售股份，或成為認購或購買邀請的標的，但根據新加坡證券及期貨條例第289章第274條向機構投資者(根據《證券及期貨法》第4A條定義)的機構投資者，(Ii)根據《SFA》第275(1)條向相關人士(如《SFA》第275(2)條所界定)，或根據《SFA》第275(1A)條規定的任何人，或(Iii)根據《SFA》任何其他適用條款，並按照《SFA》規定的條件，在每一種情況下，均受《SFA》規定的條件的約束。

如果股份是由相關人士根據SFA第275條認購或購買的，而該人是一家公司(其唯一業務是持有投資，且其全部股本由一名或多名個人擁有，且每一人均為認可投資者)(該公司並非認可投資者(定義見SFA第4A條))，該公司的證券(如《SFA》第239(1)條所界定)在該公司根據《SFA》第275條收購股份後6個月內不得轉讓，但下列情況除外：(1)根據《SFA》第274條向機構投資者或向相關人士(如《SFA》第275(2)條所界定)；(2)根據《SFA》第275(1A)條對該公司的證券進行要約轉讓的情況；(3)沒有或將不考慮轉讓代價的情況；(4)轉讓是通過法律實施的，(5)SFA第276(7)條所指明的，或(6)新加坡《2005年證券及期貨(投資要約)(股份及債券)規例》第32條或第32條所指明的。

如果股份是由有關人士根據《外匯管理局條例》第275條認購或購買的(如受託人並非認可投資者(定義見《外匯管理局》第4A條))，而該信託的唯一目的是持有投資，而該信託的每名受益人是認可投資者，則受益人在該信託根據《外匯協議》第275條取得股份後6個月內，其權利及權益(不論如何描述)不得轉讓，但下列情況除外：(1)根據《外匯管理局》第274條向機構投資者或向有關人士(如《外匯管理局》第275(2)條所界定)轉讓：(2)如該項轉讓的要約是以每宗交易不少於200,000新加坡元(或其等值外幣)的代價(不論該筆款項是以現金或證券或其他資產的交換方式支付)而取得的，(3)在沒有或將不會就該項轉讓作出代價的情況下，(4)如該項轉讓屬法律的實施，(5)如SFA第276(7)條所指明的，或(6)如第32條所指明的。

日本

這些證券沒有也不會根據日本《金融工具和交易法》(1948年第25號法案，經修訂)或FIEA進行登記。證券不得直接或間接在日本或為任何日本居民(包括任何在日本居住的個人或根據日本法律成立的任何公司或其他實體)或其他人的利益而直接或間接在日本或為任何日本居民或為其利益而再發售或再銷售，除非根據豁免FIEA的登記要求及符合日本任何相關法律及法規的規定。

S-16

加拿大

這些證券只能在加拿大出售給作為本金購買或被視為正在購買的購買者，這些購買者是國家文書45-106招股説明書豁免或證券法(安大略省)第73.3(1)款中定義的認可投資者，並且是國家文書31-103註冊要求、豁免和持續登記義務中定義的許可客户。證券的任何轉售必須按照豁免表格進行，或在不受適用證券法的招股説明書要求的交易中進行。

如果本要約備忘錄(包括其任何修正案)包含失實陳述，加拿大某些省或地區的證券法可向購買者提供撤銷或損害賠償，前提是購買者在購買者所在省或地區的證券法規定的時限內行使撤銷或損害賠償。買方應參考買方所在省份或地區有關這些權利的證券法規的任何適用條款，或諮詢法律顧問。

根據《國家文書33-105承銷衝突》(NI 33-105)第3A.3節的規定，承銷商無需遵守NI 33-105關於與本次發行相關的承銷商利益衝突的披露要求。

S-17

法律事務

在此提供的證券的發行的有效性將由加利福尼亞州聖地亞哥的Cooley LLP為我們傳遞。承銷商的代表是紐約的Covington&Burling LLP。

專家

獨立註冊會計師事務所安永會計師事務所已審計了我們的綜合財務報表，這些報表包含在我們截至2021年12月31日的Form 10-K年度報告中，這份報告通過引用併入本招股説明書副刊和註冊説明書的其他部分。我們的財務報表是根據安永會計師事務所作為會計和審計專家的權威報告編制的，以供參考。

在那裏您可以找到更多信息

本招股説明書補編是我們已向美國證券交易委員會提交的S-3表格註冊聲明的一部分。根據美國證券交易委員會規則，本招股説明書副刊中遺漏了註冊説明書中的某些信息。我們須遵守《交易所法案》的信息要求，並根據該要求向美國證券交易委員會提交年度、季度和特別報告、委託書及其他信息。這些文件可通過美國證券交易委員會的電子數據收集、分析和檢索系統以電子方式獲取，包括美國證券交易委員會在互聯網上的主頁(http://www.sec.gov).

以引用方式併入某些資料

美國證券交易委員會允許我們通過引用方式併入我們向其提交的信息，這意味着我們可以通過向您推薦這些文件來向您披露重要信息，而不必重複本招股説明書附錄中的信息。通過引用併入的信息被認為是本招股説明書附錄和隨附的招股説明書的一部分，我們稍後向美國證券交易委員會提交的信息將自動更新和取代這些信息。我們通過引用併入以下列出的文件以及我們根據交易法第13(A)、13(C)、14或15(D)節向美國證券交易委員會提交的任何未來備案文件(在每種情況下，這些文件或未被視為備案的文件部分除外)，直到本次發行完成：

應要求，吾等將免費向每位獲交付本招股章程副刊副本的人士(包括任何實益擁有人)提供一份以引用方式併入本招股章程副刊但不隨招股章程副刊一起交付的文件副本。您可以通過寫信或致電我們的以下地址免費索取這些文件的副本，以及我們通過引用明確合併為本招股説明書補充材料的任何證物的副本：

ATyr Pharma，Inc.，3545John Hopkins Court，Suite#250，San Diego，California 92121，注意：祕書，或致電(858)731-8389。

您也可以在美國證券交易委員會網站http://www.sec.gov或我們的網站www.atyrpharma.com上免費獲取這些文件。本招股説明書增刊並未引用本公司網站所載資料，閣下不應將本公司網站上或可從本招股説明書增刊獲取的任何資料視為本招股説明書增刊的一部分。

本招股説明書補編是我們向美國證券交易委員會提交的註冊聲明的一部分。我們已經將展品納入了這份登記聲明。你應該仔細閲讀展品中可能對你很重要的條款。

S-18

你只應依賴本招股説明書增刊或隨附的招股説明書中以引用方式併入或提供的資料。我們沒有授權任何人向您提供不同的信息。我們不會在任何不允許報價的州對這些證券進行報價。您不應假定本招股説明書附錄、隨附的招股説明書或以引用方式併入的文件中的信息在除本招股説明書正面或該等文件正面的日期以外的任何日期是準確的。

S-19

招股説明書

$200,000,000

普通股

優先股

債務證券

認股權證

有時，我們可能會在一個或多個產品中提供高達200,000,000美元的本招股説明書中描述的任何證券組合。我們還可以提供在轉換、贖回、回購、交換或行使根據本協議登記的任何證券時可能發行的證券，包括任何適用的反稀釋條款。

本招股説明書概述了我們可能提供的證券。每次我們發行證券時，我們都會提供本招股説明書附錄中所提供證券的具體條款。我們也可能授權向您提供一份或多份與這些產品相關的免費書面招股説明書。招股説明書副刊和任何相關的免費編寫的招股説明書也可以增加、更新或更改本招股説明書中包含的信息。在您投資於所發行的任何證券之前，您應仔細閲讀本招股説明書、適用的招股説明書附錄和任何相關的免費撰寫的招股説明書，以及通過引用合併的任何文件。

本招股説明書不得用於完成任何證券的出售，除非附有招股説明書附錄。

我們的普通股在納斯達克資本市場上市，代碼為LIFE。據納斯達克資本市場報道，2022年3月14日，我們普通股的收盤價為每股4.75美元。適用的招股説明書附錄將包含適用的招股説明書附錄所涵蓋的任何其他證券在納斯達克資本市場或任何證券市場或其他交易所上市(如果有)的信息。

我們將通過不時指定的代理，或通過承銷商或交易商，連續或延遲地將這些證券直接出售給投資者。有關銷售方法的更多信息，請參閲本招股説明書中題為“分銷計劃”的部分。如果任何代理人或承銷商參與出售與本招股説明書有關的任何證券，則該等代理人或承銷商的名稱以及購買額外證券的任何適用費用、佣金、折扣或選擇權將在招股説明書附錄中列明。向公眾出售此類證券的價格和我們預計從出售此類證券中獲得的淨收益也將在招股説明書附錄中列出。

投資我們的證券涉及高度風險。您應從第5頁開始仔細審閲本招股説明書中“風險因素”標題下引用的風險和不確定因素，以及適用的招股説明書附錄和任何相關自由寫作招股説明書中包含的風險和不確定因素，以及通過引用併入本招股説明書的其他文件中類似標題下的風險和不確定因素。

美國證券交易委員會和任何州證券委員會都沒有批准或不批准這些證券，也沒有確定本招股説明書是否真實或完整。任何相反的陳述都是刑事犯罪。

本招股書日期為2022年4月8日。

目錄

i

關於這份招股説明書

本招股説明書是我們向美國證券交易委員會(美國證券交易委員會)提交的S-3表格註冊説明書的一部分，該註冊説明書使用的是“擱置”註冊流程。根據此擱置登記程序，我們可不時以一項或多項發售方式出售本招股説明書所述證券的任何組合，總首次發行價最高可達200,000,000美元。這份招股説明書為您提供了我們可能提供的證券的一般描述。

每次我們根據本招股説明書出售證券時，我們都將提供一份招股説明書附錄，其中將包含有關此次發行條款的具體信息。我們還可能授權向您提供一份或多份免費撰寫的招股説明書，其中可能包含與這些產品相關的重要信息。吾等可授權向閣下提供的招股章程副刊及任何相關的免費撰寫招股章程，亦可添加、更新或更改本招股章程或吾等以引用方式併入本招股章程的任何文件所載的資料。在投資所提供的任何證券之前，您應閲讀本招股説明書、任何適用的招股説明書副刊和任何相關的免費撰寫的招股説明書，以及“通過引用合併某些信息”標題下所述的以引用方式併入本文的信息。

本招股説明書不得用於完成證券銷售，除非附有招股説明書補充材料。

吾等或任何代理人、承銷商或交易商均未授權任何人士提供任何資料或作出任何陳述，但本招股章程、任何適用的招股章程副刊或由吾等或代表吾等擬備或向閣下推薦的任何相關免費寫作招股章程所載或納入的資料或陳述除外。本招股説明書、本招股説明書的任何適用補充文件或任何相關的自由寫作招股説明書不構成出售或邀請購買除與其相關的註冊證券以外的任何證券的要約，本招股説明書、本招股説明書的任何適用補充材料或任何相關的自由撰寫招股説明書也不構成向在任何司法管轄區向任何人出售或邀請購買證券的要約或要約購買證券的要約，而在該司法管轄區向任何人提出此類要約或要約是違法的。

您不應假定本招股説明書、任何適用的招股説明書或任何相關的免費寫作招股説明書中包含的信息在文件正面規定的日期之後的任何日期是準確的，或者我們通過引用併入的任何信息在以引用方式併入的文件的日期之後的任何日期是正確的，即使本招股説明書、任何適用的招股説明書或任何相關的免費寫作招股説明書是在稍後的日期交付或出售證券也是如此。

本招股説明書包含本文所述部分文件中包含的某些條款的摘要，但參考實際文件以獲取完整信息。所有的摘要都被實際文件完整地限定了。本文提及的某些文件的副本已存檔、將存檔或將通過引用合併為本招股説明書所包含的註冊聲明的證物，您可以獲取這些文件的副本，如下所述，標題為“在此您可以找到更多信息”。

1

招股説明書摘要

本摘要重點介紹了本招股説明書中的精選信息，並不包含您在做出投資決策時需要考慮的所有信息。閣下應仔細閲讀整份招股章程、適用的招股章程副刊及任何相關的免費撰寫招股章程，包括在適用的招股説明書增刊及任何相關的免費撰寫招股説明書的“風險因素”標題下討論的投資本公司證券的風險，以及以引用方式併入本招股説明書的其他文件中類似標題下的風險。您還應仔細閲讀本招股説明書中引用的信息，包括我們的財務報表，以及本招股説明書所屬的註冊説明書的證物。

除非上下文另有説明，本招股説明書中提及的“aTyr Pharma”、“We”、“Our”、“Us”和“Company”統稱為aTyr Pharma，Inc.及其子公司盤古生物製藥有限公司。

公司概述

我們是一家生物治療公司，致力於基於新的生物途徑發現和開發創新藥物。我們的研究和開發工作集中在一個新發現的生物學領域，即tRNA合成酶的細胞外功能和信號通路。我們在細胞外tRNA合成酶生物學及其對免疫反應的影響的十多年基礎科學的基礎上，建立了一個全球知識產權體系，針對來自20個tRNA合成酶基因及其細胞外靶點的潛在蛋白質組成管道，如神經粘連蛋白-2(NRP2)。

我們的主要候選治療藥物efzofitimod(ATYR1923的非專利名稱)是一種融合蛋白，由組氨酰-tRNA合成酶的免疫調節區域與人類抗體的片段結晶(Fc)區域融合而成，並作為NRP2的選擇性調節劑，在炎症疾病狀態下下調固有和獲得性免疫反應。我們正在開發efzofitimod作為一種潛在的疾病修改療法，用於治療高度未得到滿足的醫療需求的纖維化肺部疾病患者。這包括間質性肺病(ILD)，這是一組罕見的免疫介導性疾病，會導致進行性肺纖維化。2018年12月，我們在ILD的主要形式肺結節病患者中設計了一項1b/2a期多劑量遞增劑量、雙盲、安慰劑對照臨牀試驗，以評估efzofitimod的安全性、耐受性、免疫原性和激素節省效果，並進行其他療效的探索性評估，如肺功能。2021年9月，我們宣佈了對37例肺結節病患者進行的1b/2a期臨牀試驗的陽性結果和臨牀概念驗證。Efzofitimod在所有劑量下都是安全和耐受性良好的，沒有嚴重的藥物相關不良事件或免疫原性信號。此外，這項研究顯示，與安慰劑相比，efzofitimod在關鍵療效終點上的劑量反應一致，並有所改善，包括類固醇減少、肺功能、肺結節病症狀測量和炎症生物標記物。根據這項研究的結果，我們於2022年2月與美國食品和藥物管理局(FDA)會面，提出了這些數據和我們後續臨牀開發的計劃，以及用於治療肺結節病的efzofitimod的註冊路徑。由於會議的結果, 我們打算在2022年第三季度啟動efzofitimod的註冊試驗。基於1b/2a期臨牀試驗的結果，我們相信efzofitimod在治療其他ILDS方面有潛在的應用，如慢性過敏性肺炎(CHP)和結締組織病相關性ILD(CTD-ILD)。

在我們臨牀開發efzofitimod的同時，我們一直在推進我們的NRP2抗體和tRNA合成酶的發現管道。2020年11月，我們宣佈ATYR2810為我們NRP2抗體計劃中腫瘤學的主要研究新藥(IND)候選藥物。ATYR2810是一種完全人源化的單抗，旨在特異性和功能性地阻斷NRP2與其主要配體之一血管內皮生長因子(VEGF)之間的相互作用。NRP2是一種多效性細胞表面受體，在某些腫瘤上高度表達，NRP2表達增加與許多癌症的不良預後有關，如總體生存、轉移和對靶向治療的抵抗。NRP2和血管內皮生長因子信號在腫瘤微環境中的作用及其在某些侵襲性癌症進展中的重要性日益得到證實。ATYR2810正在進行臨牀前開發，可能治療某些NRP2相關的侵襲性癌症，我們計劃在2022年下半年啟動一期臨牀試驗。

企業信息

我們於2005年9月根據特拉華州的法律註冊成立。我們的主要執行辦公室位於加利福尼亞州聖地亞哥，郵編92121，約翰·霍普金斯法庭3545Suit250，電話號碼是(858731-8389)。我們的網站地址是www.atyrpharma.com。我們網站上的信息或可以通過我們網站訪問的信息將不被視為通過引用納入本招股説明書，也不被視為本招股説明書的一部分，您在決定是否購買我們的普通股時不應依賴任何此類信息。

2

我們可以提供的證券

吾等可發售普通股、優先股股份、各種系列債務證券及認股權證，以購買任何該等證券，總髮行價不時最高達200,000,000美元，連同任何適用的招股章程副刊及任何相關的免費撰寫招股章程，價格及條款將視乎相關發售時的市場情況而定。這份招股説明書為您提供了我們可能提供的證券的一般描述。每當我們在本招股説明書下提供一種證券類型或一系列證券時，我們將提供一份招股説明書補充資料，説明證券的具體金額、價格和其他重要條款，包括(在適用的範圍內)：

吾等可授權向閣下提供的招股章程副刊及任何相關的免費撰寫招股章程，亦可添加、更新或更改本招股章程或吾等以引用方式併入的文件中所載的資料。然而，任何招股説明書副刊或自由編寫的招股説明書都不會提供在本招股説明書生效時未在本招股説明書中登記和描述的證券，而本招股説明書是其組成部分。

本招股説明書不得用於完成證券銷售，除非附有招股説明書附錄。

我們可以將證券直接出售給投資者，也可以通過承銷商、交易商或代理商出售。我們和我們的承銷商或代理人保留接受或拒絕所有或部分擬議購買證券的權利。如果我們確實通過承銷商或代理人提供證券，我們將在適用的招股説明書附錄中包括：

普通股。我們可以不定期發行普通股。我們普通股的持有者有權在董事選舉和所有其他需要股東批准的事項上以每股一票的方式投票。在任何當時未清償優先股的任何優先權利的規限下，在本公司清盤、解散或清盤的情況下，我們普通股的持有人有權按比例分享償還債務及任何當時尚未清償優先股的清盤優先股後的剩餘資產。我們的普通股不帶有任何優先購買權，使持有人能夠認購或接受我們的普通股或任何其他可轉換為普通股的證券，或任何贖回權。

優先股。我們可能會不時地以一個或多個系列發行我們的優先股。根據吾等經修訂及重述的公司註冊證書，本公司董事會有權在不經股東採取進一步行動的情況下，在一個或多個系列發行最多5,000,000股優先股(其中2,285,952股已被指定為X類可轉換優先股)，不時釐定每個該等系列將包括的股份數目，釐定每個完全未發行系列股份的權利、優先及特權及其任何資格、限制或限制，以及增加或減少任何該等系列的股份數目，但不低於該系列當時已發行的股份數目。

3

如果我們根據本招股説明書出售任何系列優先股，我們將在與該系列相關的指定證書中確定該系列優先股的指定、投票權、優先股和權利，以及其資格、限制或限制。我們將提交作為本招股説明書一部分的註冊説明書的證物，或將通過引用納入我們提交給美國證券交易委員會的報告中，任何指定證書的格式，其中描述了我們在相關係列優先股發行之前提供的一系列優先股的條款。我們敦促您閲讀與所提供的優先股系列相關的適用招股説明書附錄(以及我們授權向您提供的任何免費撰寫的招股説明書)，以及包含適用優先股系列條款的完整指定證書。

債務證券。我們可能會不時以一個或多個系列發行債務證券，作為優先或次級債券，或作為優先或次級可轉換債券。優先債務證券將與任何其他無擔保和無從屬債務並列。次級債務證券的償還權將從屬於我們的所有優先債務，其範圍和方式在管理債務的文書中描述。可轉換債務證券將轉換為我們的普通股或優先股。轉換可以是強制性的，也可以是持有者的選擇，並將按照規定的轉換率進行。

債務證券將在一份或多份稱為契約的文件下發行，這是我們與作為受託人的國家銀行協會或其他合格各方之間的合同。在這份招股説明書中，我們概述了債務證券的某些一般特徵。然而，我們敦促您閲讀與所提供的一系列債務證券相關的適用招股説明書附錄(以及我們授權向您提供的任何免費書面招股説明書)，以及包含債務證券條款的完整契約。作為本招股説明書一部分的登記説明書的證物，以及包含所發售債務證券條款的補充契據和形式的債務證券，將作為證物備案，本招股説明書是登記説明書的一部分，或將通過引用納入我們向美國證券交易委員會提交的報告中。

搜查令。我們可以發行認股權證，用於購買一個或多個系列的普通股、優先股和/或債務證券。我們可以獨立或與普通股、優先股和/或債務證券一起發行權證，這些權證可以附加在這些證券上，也可以與這些證券分開。在這份招股説明書中，我們概述了權證的某些一般特徵。然而，我們敦促您閲讀與所發行的特定系列認股權證相關的適用招股説明書補充資料(以及我們授權向您提供的任何免費書面招股説明書)，以及包含認股權證條款的完整認股權證協議和認股權證證書。包含所發行認股權證條款的認股權證協議表格和認股權證證書表格已作為證物提交至本招股説明書所在的登記説明書，而補充認股權證協議及認股權證表格將作為證物提交至本招股説明書所屬的登記説明書，或通過參考納入我們向美國證券交易委員會提交的報告。

我們將通過我們將簽發的認股權證證書來證明每一系列認股權證。認股權證可根據我們與認股權證代理人訂立的適用認股權證協議發行。我們將在招股説明書補充資料中註明認股權證代理人的姓名或名稱及地址(如適用)。

4

風險因素

投資我們的證券涉及高度風險。在作出投資決定之前，您應仔細考慮本招股説明書和任何招股説明書附錄中以引用方式併入的文件中所提及和描述的風險，以及我們通過引用方式包括或併入本招股説明書和任何適用的招股説明書附錄中的其他信息。任何這些風險的實現都可能對我們的業務、財務狀況或經營結果產生重大不利影響。我們證券的交易價格可能會因為這些風險的實現而下跌，您可能會損失您的全部或部分投資。本招股説明書和本文引用的文件也包含涉及風險和不確定因素的前瞻性陳述。由於某些因素，實際結果可能與這些前瞻性表述中預期的結果有實質性差異，這些因素包括下文提及的風險以及通過引用方式併入本文中的文件中的描述，這些文件包括：(I)我們在美國證券交易委員會備案的截至2021年12月31日的財政年度10-K表年報；以及(Ii)我們提交給美國證券交易委員會的被視為通過引用併入本招股説明書的其他文件。

5

關於前瞻性陳述的警告性聲明

本招股説明書，包括我們通過引用合併的文件，包含符合1933年證券法(證券法)第27A節和1934年證券交易法(交易法)第21E節含義的前瞻性陳述。關於我們的預期、信念、計劃、目標、假設或未來事件或業績的任何陳述都不是歷史事實，可能是前瞻性的。這些陳述通常是，但並不總是通過使用“可能”、“將會”、“可能”、“應該”、“預期”、“打算”、“計劃”、“預期”、“相信”、“估計”、“預測”、“項目”、“潛在”、“繼續”等詞語或短語以及類似的表達，或這些術語的否定或類似表達。因此，這些陳述涉及估計、假設、風險和不確定因素，這些估計、假設、風險和不確定因素可能導致實際結果與其中表達的結果大不相同。任何前瞻性陳述都是參考本招股説明書中討論的因素，特別是“風險因素”標題下提及的那些因素進行整體限定的。

本招股説明書包含前瞻性陳述，這些陳述基於我們管理層的信念和假設以及我們管理層目前掌握的信息。這些表述與未來事件或我們未來的財務表現有關，涉及已知和未知的風險、不確定因素和其他因素，可能導致我們的實際結果、活動水平、業績或成就與這些前瞻性表述明示或暗示的任何未來結果、活動水平、業績或成就大不相同。前瞻性陳述包括但不限於關於以下方面的陳述：

由於各種風險和不確定性，這些前瞻性陳述既不是對未來表現的承諾，也不是對未來表現的保證，其中許多風險和不確定性是我們無法控制的，這些風險和不確定性可能導致實際結果與這些前瞻性陳述所表明的結果大不相同，包括但不限於：我們可能經歷比預期的臨牀地點啟動慢或比可評估的患者的識別和登記慢的可能性；在分析過程中可能延遲或出現問題。

6

這些風險包括：數據或對額外分析、數據或患者的需求；未來臨牀前和臨牀結果可能不支持我們的候選產品進一步開發的可能性；在進行臨牀試驗的過程中發生意想不到的不良事件影響我們繼續進行臨牀試驗或進一步開發候選產品的能力的可能性；我們在候選產品的開發和製造過程中可能遇到其他意外障礙或問題的風險，以及在“風險因素”標題下更充分討論的那些風險。以及通過引用結合於此的文件。

鑑於這些不確定性，您不應過度依賴我們的前瞻性陳述。您應閲讀本招股説明書、通過引用納入本文的文件以及我們作為證物提交給註冊説明書的文件(本招股説明書是其中的一部分)，並理解我們未來的實際結果可能與我們在任何前瞻性陳述中預期或表達的內容大不相同。我們對本招股説明書中的所有前瞻性陳述以及通過這些警告性陳述納入本文作為參考的文件進行限定。除非法律要求，我們沒有義務公開更新任何前瞻性陳述，無論是由於新信息、未來事件或其他原因。

7

收益的使用

除非在適用的招股説明書附錄中另有説明，否則我們打算將出售本招股説明書下提供的任何證券的淨收益用於一般公司目的。一般企業用途可能包括研發和臨牀開發成本，以支持我們候選產品的進步和我們候選產品流水線的擴展、營運資本和資本支出。我們可以將淨收益暫時投資於各種保本工具，包括投資級工具、商業票據、公司債務證券、市政債券、存單或美國政府的直接或擔保債務，也可以持有此類收益作為現金，直到它們被用於其指定的用途。我們還沒有確定專門用於這類用途的淨收益數額。因此，管理層將保留廣泛的自由裁量權，以分配出售在此提供的證券的淨收益。

8

股本説明

以下對我們普通股和優先股的描述，以及我們在任何適用的招股説明書附錄中包含的額外信息，概述了我們在本招股説明書下可能提供的普通股和優先股的重要條款和條款。以下有關本公司股本的描述並不完整，並受本公司經修訂及重述的公司註冊證書及經修訂及重述的公司章程(作為本招股説明書一部分的註冊説明書的證物)及適用法律的約束及約束。我們普通股和優先股的條款也可能受到特拉華州法律的影響。

法定股本

截至2021年12月31日，我們的法定股本包括42,500,000股普通股，每股面值0.001美元，以及7,285,456股優先股，每股面值0.001美元，其中72,000股被指定為B系列可贖回優先股，15,957股被指定為C系列可贖回優先股，2,197,499股被指定為D系列可贖回可轉換優先股，2,285,952股被指定為X類可轉換優先股，2,714,048股為非指定優先股。指定的優先股不能用於未來發行。截至2021年12月31日，我們有27,793,035股普通股流通股，沒有優先股流通股。

普通股

我們普通股的持有者有權就提交股東表決的所有事項對所持的每股股份投一票。我們普通股的持有者沒有任何累積投票權。我們普通股的持有者有權按比例獲得董事會宣佈的任何股息，這些股息來自合法可用於此目的的資金，但受任何已發行優先股的任何優先股息權的限制。我們的普通股沒有優先購買權、轉換權或其他認購權，也沒有贖回或償債基金條款。

在我們清算、解散或清盤的情況下，我們普通股的持有者將有權按比例分享在償還所有債務和其他債務以及任何未償還優先股的任何清算優先權後剩餘的所有資產。所有流通股均已繳足股款且不可評估。

上市

我們的普通股在納斯達克資本市場上市，代碼為LIFE。

轉會代理和註冊處

我們普通股的轉讓代理和登記人是美國股票轉讓信託公司。轉會代理人和登記員的地址是紐約布魯克林第15大道6201號，郵編：11219。

優先股

我們的董事會被授權在一個或多個系列中發行最多5,000,000股非指定優先股，而無需股東批准。由於事先指定和發行了2,285,952股X類可轉換優先股，我們的董事會有權指定和發行至多2,714,048股剩餘優先股。我們的董事會可以決定每一系列優先股的權利、優先權、特權和限制，包括投票權、股息權、轉換權、贖回權和清算優先權，其中任何一項或所有這些可能比我們普通股的權利更有利。發行我們的優先股可能會對普通股持有人的投票權以及這些持有人在我們清算時獲得股息和付款的可能性產生不利影響。此外，優先股的發行可能會延遲、推遲或阻止我們公司控制權的變更或其他公司行動。

授權我們的董事會發行一個或多個系列的優先股，並確定該系列的股票數量及其權利和偏好，目的是消除與股東對特定發行進行投票相關的延遲。董事會可以確定的權利和優惠的例子包括：

9

非指定優先股的授權但未發行股份的存在，可能使我們的董事會更難或阻止通過合併、要約收購、委託書競爭或其他方式獲得對我們的控制權的企圖。例如，如果在適當行使其受託責任時，我們的董事會確定收購提議不符合我們或我們的股東的最佳利益，我們的董事會可以在一個或多個非公開發行或其他可能稀釋擬議收購人、股東或股東集團的投票權或其他權利的交易中，在未經股東批准的情況下發行優先股。上述普通股持有人的權利將受到我們未來可能指定和發行的任何優先股權利的制約，並可能受到這些權利的不利影響。發行非指定優先股可能會減少可分配給普通股持有人的收益和資產數額。此次發行還可能對這些持有人的權利和權力(包括投票權)產生不利影響，並可能具有推遲、威懾或阻止我們控制權變更的效果。

我們將通過引用將描述我們提供的一系列優先股條款的任何指定證書的格式作為註冊説明書(包括本招股説明書)的證物。本説明和適用的招股説明書附錄將包括：

10

當我們根據本招股説明書發行優先股時，股份將全額支付且無需評估，不受任何優先購買權或類似權利的約束。

修訂後的《公司註冊證書》和修訂後的《公司章程》和《特拉華州反收購法》

特拉華州公司法(DGCL)以及我們修訂和重述的公司證書以及修訂和重述的章程的某些條款可能會延遲、推遲或阻止另一方獲得對我們的控制。這些條款總結如下，預計將阻止某些類型的強制性收購做法和不充分的收購要約，因此，它們還可能抑制我們普通股市場價格的暫時波動，這些波動往往是由於實際或傳言的敵意收購企圖造成的。這些規定在一定程度上也是為了鼓勵任何尋求獲得我們控制權的人首先與我們的董事會談判。這些規定還可能起到防止我們的管理層發生變化的效果。這些規定可能會使股東可能認為符合其最大利益的交易更難完成。然而，我們認為，保護我們與任何主動和可能不友好的收購者談判的能力所獲得的好處，超過了阻止此類提議的壞處，包括那些定價高於我們普通股當時市場價值的提議，因為除其他原因外，就這些提議進行談判可能會改善它們的條件。

本公司修訂及重訂公司註冊證書及修訂及重訂附例的規定

我們修訂和重述的公司註冊證書以及修訂和重述的章程包括許多條款，這些條款可能會延遲、推遲或阻止另一方獲得對我們的控制權，並鼓勵考慮主動收購要約或其他單方面收購提議的人與我們的董事會進行談判，而不是進行非談判的收購嘗試。這些規定包括以下所述的項目。

董事會組成和填補空缺。我們修訂和重述的公司註冊證書規定，我們的董事會分為三個級別，交錯三年任期，每年選舉一個級別。我們修訂和重述的公司註冊證書還規定，只有在有理由的情況下，然後只有在當時有權在董事選舉中投票的75%或以上股份的持有者投贊成票的情況下，才能將董事免職。此外，我們董事會的任何空缺，無論如何發生，包括因擴大董事會規模而產生的空缺，只能由當時在任的大多數董事投贊成票才能填補，即使不到法定人數也是如此。

未經股東書面同意。我們修訂和重述的公司註冊證書規定，所有股東的行動都必須在年度或特別會議上由股東投票決定，股東不得通過書面同意採取任何行動來代替會議。

股東大會。我們修訂和重述的公司註冊證書以及修訂和重述的章程規定，只有當時在任的我們董事會的大多數成員可以召開股東特別會議，只有特別會議通知中列出的事項才可以在股東特別會議上審議或採取行動。我們修訂和重述的章程將年度股東大會上可以進行的事務限制在適當提交會議的事項上。

提前通知要求。我們修訂和重述的章程建立了關於股東提議的預先通知程序，這些提議涉及提名候選人擔任董事或將在我們的股東會議上提出新的業務。這些程序規定，股東提案的通知必須在採取行動的會議之前及時以書面形式提交給我們的公司祕書。一般來説，為了及時，通知必須在上一年年會一週年紀念日之前不少於90天也不超過120天到達我們的主要執行辦公室。我們修訂和重述的章程明確了對所有股東通知的形式和內容的要求。

修訂及重訂公司註冊證書及修訂及重訂附例。根據DGCL的要求，對我們修訂和重述的公司證書的任何修訂必須首先得到我們董事會的過半數批准，如果法律或我們的修訂和重述的公司證書要求，此後必須得到有權就修訂進行表決的多數流通股和有權就其投票的每一類別的多數流通股的批准，但與股東行動、董事會組成、責任限制和修訂和重述的公司證書有關的條款的修訂必須得到有權就修訂進行表決的流通股的不少於75%的批准。以及作為一個類別有權投票的每個類別的流通股不少於75%。本公司經修訂及重述的附例可由當時在任的董事以過半數贊成票修訂，但須受修訂及重述的附例所載的任何限制所規限；亦可由至少75%有權就修訂投票的已發行股份的贊成票予以修訂，或如本公司董事會建議股東批准

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有權就修正案投票的流通股過半數投贊成票，在每一種情況下，作為一個類別一起投票。

非指定優先股。我們修訂和重述的公司註冊證書規定5,000,000股未指定優先股的授權股份，其中2,285,952股已被指定為X類可轉換優先股。我們可能不會發行其他類別的指定優先股。非指定優先股的授權但未發行股份的存在，可能使我們的董事會能夠阻止通過合併、要約收購、委託書競爭或其他方式獲得對我們的控制權的企圖。例如，如果在適當行使其受託責任時，我們的董事會確定收購提議不符合我們股東的最佳利益，我們的董事會可以在一個或多個非公開發行或其他可能稀釋擬議收購者或反叛股東或股東集團的投票權或其他權利的交易中，在未經股東批准的情況下發行優先股。在這方面，我們修訂和重述的公司註冊證書賦予我們的董事會廣泛的權力，以確立優先股的授權和未發行股份的權利和優先權。發行非指定優先股可能會減少可分配給普通股持有人的收益和資產數額。此次發行還可能對這些持有人的權利和權力(包括投票權)產生不利影響，並可能具有推遲、威懾或阻止我們控制權變更的效果。

特拉華州反收購法。我們受制於DGCL第203節的規定。一般而言，第203條禁止特拉華州上市公司在股東成為利益股東後的三年內與該“利益股東”進行“業務合併”，除非該業務合併以規定的方式獲得批准。根據第203條，公司和有利害關係的股東之間的商業合併是被禁止的，除非它滿足下列條件之一：

第203條定義了企業合併，包括：

一般而言，第203條將利益股東定義為在過去三年中實益擁有或在過去三年中擁有公司15%或以上已發行有表決權股票的任何實體或個人，以及與該實體或個人有關聯或由其控制或控制的任何實體或個人。

對某些行為的專屬管轄權。吾等經修訂及重述的附例規定，除非吾等以書面形式同意選擇另一法院，否則特拉華州衡平法院應為以下事宜的唯一及獨家法院：(I)代表吾等提起的任何衍生訴訟或法律程序；(Ii)任何聲稱違反吾等任何董事、高級職員或其他僱員對吾等或吾等股東的受託責任的訴訟；(Iii)任何根據DGCL、吾等經修訂及重述的公司註冊證書或吾等經修訂及重述的附例的任何規定而提出的申索；或(Iv)任何針對我們提出受內政原則管轄的索償的訴訟。儘管我們相信這一條款對我們有利，因為它使特拉華州法律在其適用的訴訟類型中的適用更加一致，但該條款可能具有阻止針對我們的董事和高級管理人員的訴訟的效果。這種法院條款的選擇不適用於為執行《證券法》或《交易法》規定的義務或責任而提起的訴訟，也不適用於聯邦法院擁有專屬管轄權的任何其他索賠。

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這種法院條款的選擇可能會限制股東在司法論壇上提出其認為有利於與我們或我們的任何董事、高級管理人員、其他員工或股東發生糾紛的某些索賠的能力，這可能會阻止與此類索賠有關的訴訟，儘管我們的股東不會被視為放棄了我們對聯邦證券法及其規則和條例的遵守。如果法院發現此選擇的法院條款在訴訟中不適用或不可執行，我們可能會因在其他司法管轄區解決此類訴訟而產生額外費用，這可能會對我們的業務和財務狀況產生不利影響。

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債務證券説明

我們可能會不時以一個或多個系列發行債務證券，作為優先或次級債券，或作為優先或次級可轉換債券。雖然我們以下概述的條款一般適用於我們在本招股説明書下可能提供的任何債務證券，但我們將在適用的招股説明書附錄中更詳細地描述我們可能提供的任何債務證券的特定條款。根據招股説明書附錄提供的任何債務證券的條款可能與以下描述的條款不同。除文意另有所指外，每當我們提及契約時，我們也是指指明某一特定系列債務證券條款的任何補充契約。

我們將根據我們將與契約中指定的受託人簽訂的契約發行債務證券。該契約將根據經修訂的1939年《信託契約法》(信託契約法)獲得資格。我們已將契約表格作為證物提交給登記説明書，本招股説明書是其中的一部分，而包含所發行債務證券條款的補充契據和債務證券表格將作為證物提交給登記説明書，本招股説明書是其中的一部分，或者將通過引用納入我們提交給美國證券交易委員會的報告中。

以下債務證券和債券的實質性條款摘要受適用於特定系列債務證券的債券的所有條款的約束，並通過參照該債券的全部條款加以限定。我們敦促您閲讀適用的招股説明書補充資料和任何與我們根據本招股説明書可能提供的債務證券相關的免費撰寫的招股説明書，以及包含債務證券條款的完整契約。

一般信息

該契約不限制我們可能發行的債務證券的數量。它規定，我們可以發行債務證券，最高可達我們授權的本金，並可以使用我們指定的任何貨幣或貨幣單位。除了對本公司所有或幾乎所有資產的合併、合併和出售的限制外，本契約的條款不包含任何旨在為任何債務持有人提供證券保護的契諾或其他條款，使其免受吾等業務、財務狀況或涉及吾等的交易的變化。

我們可以將根據該契約發行的債務證券作為“貼現證券”發行，這意味着它們可以低於其所述本金的折扣價出售。由於債務證券的利息支付和其他特徵或條款的原因，出於美國聯邦所得税的目的，這些債務證券以及其他不以折扣價發行的債務證券可能會以“原始發行折扣(OID)”的方式發行。適用於以OID發行的債務證券的重大美國聯邦所得税考慮因素將在任何適用的招股説明書附錄中更詳細地描述。

我們將在適用的招股説明書補充資料中説明正在發售的一系列債務證券的條款，包括：

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轉換或交換權利

我們將在適用的招股説明書附錄中列出一系列債務證券可轉換為我們的普通股或我們的其他證券或可交換的條款。我們將包括關於轉換或交換時結算的條款，以及轉換或交換是否是強制性的，由持有者選擇還是由我們選擇。我們可以包括一些條款，根據這些條款，我們的普通股或我們的其他債券的持有者獲得的系列債務證券的股份數量將受到調整。

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合併、合併或出售

除非我們在招股説明書附錄中另有規定適用於特定系列的債務證券，否則該契約不會包含任何限制我們合併或合併，或作為整體或基本上作為整體出售、轉讓、轉讓或以其他方式處置我們的資產的能力的契約。然而，該等資產的任何繼承人或收購人(我們的附屬公司除外)必須承擔我們在契約或債務證券(視情況而定)下的所有義務。

契約項下的違約事件

除非我們在招股説明書附錄中另有規定，適用於特定系列債務證券，否則以下是關於我們可能發行的任何系列債務證券的契約下的違約事件：

如任何系列的債務證券發生並持續發生違約事件(上文最後一個項目符號指明的違約事件除外)，受託人或持有該系列未償還債務證券本金總額至少25%的持有人，可向吾等發出書面通知，並在該等持有人發出通知的情況下，向受託人宣佈未付本金(如有)及應計利息(如有)已到期及應立即支付。如果上述最後一個要點中指定的違約事件與我們有關，則每一期未償還債務證券的本金和應計利息(如果有)應是到期和應支付的，受託人或任何持有人無需任何通知或其他行動。

持有受影響系列未償還債務證券本金多數的持有人可放棄有關該系列及其後果的任何違約或違約事件，但有關支付本金、溢價(如有)或利息的違約或違約事件除外，除非吾等已按照契約糾正該違約或違約事件。任何豁免都應治癒違約或違約事件。

在符合契約條款的規定下，如契約下的失責事件將會發生並持續，受託人將沒有義務應適用系列債務證券的任何持有人的要求或指示而行使其在該契約下的任何權利或權力，除非該等持有人已向受託人提供合理彌償。持有任何系列未償還債務證券本金過半數的持有人，有權指示就該系列債務證券進行任何法律程序的時間、方法和地點，以尋求受託人可獲得的任何補救辦法，或行使受託人所獲賦予的任何信託或權力，但須符合以下條件：

任何系列債務證券的持有人只有在下列情況下才有權根據該契約提起訴訟或指定接管人或受託人，或尋求其他補救辦法：

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這些限制不適用於債務證券持有人提起的訴訟，如果我們拖欠債務證券的本金、溢價或利息。

我們將定期向受託人提交關於我們遵守契約中指定契約的聲明。

假牙的改裝；豁免

我們和受託人可以在未經任何持有人同意的情況下，就特定事項更改契約：

此外，根據契約，吾等及受託人可更改一系列債務證券持有人的權利，但須取得受影響的每一系列未償還債務證券本金總額至少過半數的持有人的書面同意。然而，除非我們在招股説明書附錄中另有規定適用於特定系列的債務證券，否則我們和受託人只有在獲得任何受影響的未償還債務證券的每個持有人同意的情況下，才可以進行以下更改：

放電

每份契約規定，我們可以選擇解除我們對一個或多個債務證券系列的義務，但指定的義務除外，包括對以下各項的義務：

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為了行使我們被解除的權利，我們必須向受託人存入足夠的資金或政府債務，以支付該系列債務證券在付款到期日的所有本金、任何溢價(如果有的話)和利息。

表格、交換和轉讓

我們將只以完全登記的形式發行每個系列的債務證券，不包括息票，除非我們在適用的招股説明書補編中另有規定，否則面額為1,000美元及其任何整數倍。該契約規定，我們可以發行一系列臨時或永久全球形式的債務證券，並作為記賬證券存放在存託信託公司(DTC)或由我們點名並在適用的招股説明書附錄中就該系列確定的另一家存託機構，或其代表。如果一系列債務證券是以全球形式發行並作為賬簿記賬發行的，與任何賬簿記賬證券有關的條款説明將在適用的招股説明書補編中列出。

在持有人的選擇下，在符合適用的招股説明書附錄所述的契約條款和適用於全球證券的限制的情況下，任何系列債務證券的持有人可將債務證券交換為同一系列的其他債務證券，其面額、期限和本金總額相同。

在符合契約條款及適用招股説明書附錄所載適用於全球證券的限制的情況下，債務證券持有人可向證券登記處或吾等為此目的指定的任何轉讓代理人的辦公室出示經吾等或證券登記處要求妥為背書或附有正式籤立的轉讓表格的債務證券以供交換或登記轉讓。除非持有人為轉讓或交換而出示的債務證券另有規定，否則我們不會對任何轉讓或交換登記收取服務費，但我們可能會要求支付任何税款或其他政府費用。

我們將在適用的招股説明書補充文件中註明我們最初為任何債務證券指定的證券註冊商以及除證券註冊商之外的任何轉讓代理。我們可以在任何時候指定額外的轉讓代理，或撤銷任何轉讓代理的指定，或批准任何轉讓代理所在辦事處的變更，但我們將被要求在每個系列的債務證券的每個付款地點維持一家轉讓代理。

如果我們選擇贖回任何系列的債務證券，我們將不需要：

有關受託人的資料

受託人在契約項下違約事件發生和持續期間以外，承諾只履行適用契約中明確規定的職責。在契約下發生失責事件時，受託人必須採取謹慎的態度，與謹慎的人在處理自己的事務時所採取或使用的謹慎程度相同。除本條文另有規定外，受託人並無義務應任何債務證券持有人的要求而行使契據所賦予的任何權力，除非受託人就其可能招致的費用、開支及法律責任獲提供合理的保證及彌償。

付款和付款代理

除非吾等在適用的招股章程附錄中另有説明，否則吾等將於任何付息日期將任何債務證券的利息支付予在正常利息記錄日期收市時以其名義登記該等債務證券或一項或多項前身證券的人士。

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吾等將於吾等指定的付款代理人的辦事處支付特定系列債務證券的本金、任何溢價及利息，但除非吾等在適用的招股章程附錄中另有説明，否則吾等將以支票支付利息，並將支票郵寄給持有人或電匯予某些持有人。除非我們在適用的招股説明書附錄中另有説明，否則我們將指定受託人的公司信託辦事處作為我們就每個系列的債務證券付款的唯一支付代理。我們將在適用的招股説明書附錄中指明我們最初為特定系列的債務證券指定的任何其他付款代理。我們將在每個付款地點為特定系列的債務證券維持一個付款代理。

我們支付給付款代理人或受託人的所有款項，用於支付在本金、溢價或利息到期並應支付後兩年仍無人認領的任何債務證券的本金或任何溢價或利息，將償還給我們，此後債務證券的持有人只能指望我們支付這些款項。

治國理政法

契約和債務證券將受紐約州國內法律管轄，並根據紐約州國內法律進行解釋，但《信託契約法》適用的範圍除外。

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手令的説明

以下説明，連同我們可能在任何適用的招股章程補充文件和免費撰寫的招股章程中包括的其他信息，概述了我們根據本招股説明書可能提供的認股權證的重要條款和條款，這些認股權證可能包括購買普通股、優先股或債務證券的認股權證，並可能以一個或多個系列發行。認股權證可以獨立發行，也可以與招股説明書副刊提供的普通股、優先股或債務證券一起發行，也可以與這些證券附在一起或與之分開。雖然我們下面概述的條款一般適用於我們根據本招股説明書可能提供的任何認股權證，但我們將在適用的招股説明書附錄和任何適用的免費撰寫招股説明書中更詳細地描述我們可能提供的任何系列認股權證的特定條款。根據招股説明書補充條款提供的任何認股權證的條款可能與以下描述的條款不同。然而，任何招股説明書附錄都不會從根本上改變本招股説明書中列出的條款，也不會提供在招股説明書生效時未在本招股説明書中登記和描述的證券。

我們已提交認股權證協議表格及載有認股權證條款的認股權證證書表格，以作為本招股説明書的證物。我們將提交作為本招股説明書一部分的登記説明書的證物，或將通過引用我們提交給美國證券交易委員會的報告中的內容納入認股權證協議格式(如果有的話)，包括描述我們提供的特定系列權證的條款的權證證書。以下認股權證及認股權證協議的主要條文摘要須受適用於吾等在本招股説明書下可能提供的特定系列認股權證的認股權證協議及認股權證證書的所有條文所規限，並受其整體規限。我們懇請閣下閲讀與本招股章程項下可能提供的特定系列認股權證有關的適用招股章程補充資料，以及任何相關的免費撰寫招股章程，以及包含認股權證條款的完整認股權證協議及認股權證證書。

一般信息

我們將在適用的招股説明書補充資料中説明與一系列認股權證相關的條款，包括：

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在行使認股權證之前，認股權證持有人將不享有在行使認股權證時可購買的證券持有人的任何權利，包括：

認股權證的行使

每份認股權證將使持有人有權以我們在適用招股説明書附錄中描述的行使價購買我們在適用招股説明書附錄中指定的證券。除非吾等在適用的招股説明書附錄中另有規定，否則認股權證持有人可隨時行使認股權證，直至吾等於適用的招股説明書附錄所述的到期日為止。在到期日交易結束後，未行使的認股權證將失效。

除非吾等在適用的招股章程補充文件中另有規定，否則認股權證持有人可按適用的招股説明書補充文件的規定，提交代表將予行使的認股權證的認股權證證書及指定資料，並以即時可動用的資金向認股權證代理人支付所需金額，以行使認股權證。吾等將於認股權證證書背面及在適用的招股章程內補充認股權證持有人在行使認股權證時須向認股權證代理人提交的資料。

於收到所需款項及於認股權證代理人的公司信託辦事處或適用招股章程附錄所示的任何其他辦事處妥為填妥及籤立的認股權證證書後，吾等將於行使該等權力時發行及交付可購買的證券。如果認股權證證書所代表的認股權證少於所有認股權證，我們將為剩餘的認股權證發出新的認股權證證書。如果我們在適用的招股説明書補充文件中表明這一點，權證持有人可以將證券作為權證的全部或部分行使價格交出。

治國理政法

除非我們在適用的招股説明書附錄中另有規定，否則認股權證和認股權證協議以及根據該等認股權證或認股權證協議而產生或與該等認股權證或認股權證協議有關的任何索償、爭議或爭議，均受紐約州法律管轄及解釋。

權證持有人的權利可強制執行

根據適用的認股權證協議，每名認股權證代理人將僅作為我們的代理人，不會與任何認股權證持有人承擔任何義務或代理或信託關係。一家銀行或信託公司可擔任一項以上認股權證的認股權證代理人。如果吾等在適用的認股權證協議或認股權證下有任何失責，認股權證代理人將不會有任何責任或責任，包括在法律或其他方面提起任何訴訟或向我們提出任何要求的任何責任或責任。任何認股權證持有人均可無須有關認股權證代理人或任何其他認股權證持有人的同意，以適當的法律行動強制執行其行使其認股權證的權利，以及收取在行使其認股權證時可購買的證券。

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論證券的法定所有權

我們可以以註冊形式發行證券，也可以以一種或多種全球證券的形式發行。下面我們將更詳細地描述全球證券。我們將那些在我們或任何適用的受託人或託管人為此目的而保存的賬簿上以自己的名義登記證券的人稱為這些證券的“持有人”。這些人是證券的合法持有人。我們將那些通過他人間接擁有不是以自己名義登記的證券實益權益的人稱為這些證券的“間接持有者”。正如我們下面討論的，間接持有人不是合法持有人，以簿記形式或以街頭名義發行的證券的投資者將是間接持有人。

記事本持有人

我們只能以簿記形式發行證券，我們將在適用的招股説明書附錄中指定。這意味着，證券可以以一家金融機構的名義登記的一種或多種全球證券來代表，該金融機構將證券作為託管人，代表參與該託管人簿記系統的其他金融機構。這些參與機構又被稱為參與者，他們代表自己或其客户持有證券的實益權益。

只有以其名義登記擔保的人才被承認為該擔保的持有人。全球證券將以託管機構或其參與者的名義登記。因此，對於全球證券，我們將只承認託管人是證券的持有者，我們將向託管人支付證券的所有款項。存託機構將其收到的付款傳遞給其參與者，後者又將付款傳遞給他們的客户，即受益所有者。保管人及其參與人是根據他們與彼此或與其客户訂立的協議這樣做的；根據證券條款，他們沒有義務這樣做。

因此，全球證券的投資者將不會直接持有證券。相反，它們將通過銀行、經紀商或其他金融機構在全球證券中擁有實益權益，這些銀行、經紀商或其他金融機構參與了保管人的賬簿記賬系統，或通過參與者持有權益。只要這些證券是以全球形式發行的，投資者將是這些證券的間接持有人，而不是合法持有人。

街道名稱持有者

我們可以終止全球證券或以非全球形式發行證券。在這種情況下，投資者可以選擇以自己的名義或“街頭名義”持有他們的證券。投資者以街頭名義持有的證券將登記在投資者選擇的銀行、經紀商或其他金融機構的名稱下，投資者只會通過他或她在該機構開設的賬户持有這些證券的實益權益。

對於以街頭名義持有的證券，我們或任何適用的受託人或託管機構將只承認中間銀行、經紀商和其他金融機構以其名義登記為這些證券的持有人，我們或任何此類受託人或託管機構將向他們支付這些證券的所有款項。這些機構將它們收到的付款轉嫁給作為受益者的客户，但這只是因為它們在客户協議中同意這樣做，或者因為法律要求它們這樣做。以街頭名義持有證券的投資者將是這些證券的間接持有者，而不是持有者。

合法持有人

我們的義務，以及我們或受託人僱用的任何適用受託人或第三方的義務，僅適用於證券的合法持有人。我們對在全球證券中持有實益權益的投資者沒有義務，無論是以街頭名義還是以任何其他間接方式。無論投資者是選擇成為證券的間接持有者，還是別無選擇，因為我們只以全球形式發行證券，情況都將如此。

例如，一旦我們向合法持有人付款或發出通知，我們就不再對付款或通知負有進一步責任，即使根據與其參與者或客户達成的協議或法律要求該合法持有人將其轉嫁給間接持有人，但我們沒有這樣做。同樣，我們可能希望獲得持有人的批准，以修改契約，免除我們違約的後果或我們遵守契約某一特定條款的義務，或出於其他目的。在這種情況下，我們只會尋求證券的合法持有人的批准，而不是間接持有人的批准。合法持有人是否以及如何與間接持有人聯繫，由合法持有人決定。

對間接持有人的特殊考慮

如果您通過銀行、經紀商或其他金融機構持有證券，無論是以簿記形式持有，因為證券是由一種或多種全球證券代表，還是以街頭名稱持有，您應該向您自己的機構查詢，以找出：

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環球證券

全球證券是指由存託機構持有的一種或任何其他數量的個人證券。一般來説，由相同的全球證券代表的所有證券將具有相同的條款。

以簿記形式發行的每一種證券都將代表一種全球證券，我們向我們選擇的金融機構或其指定人發行、存入和登記的全球證券。我們為此目的選擇的金融機構稱為存託機構。除非我們在適用的招股説明書附錄中另有規定，否則DTC將是所有以簿記形式發行的證券的託管人。

除非出現特殊終止情況，否則不得將全球擔保轉讓給或登記在保管人、其代名人或繼任保管人以外的任何人名下。我們在下面的“--全球安全將被終止的特殊情況”一節中描述了這些情況。由於這些安排，託管機構或其代名人將成為全球證券所代表的所有證券的唯一登記所有人和合法持有人，投資者將只被允許在全球證券中擁有實益權益。實益權益必須通過在經紀商、銀行或其他金融機構的賬户持有，而該經紀商、銀行或其他金融機構又在保管人或另一家這樣做的機構有賬户。因此，以全球證券為代表的投資者將不是該證券的合法持有人，而只是該全球證券的實益權益的間接持有人。

如果特定證券的招股説明書補充説明表明該證券將作為全球證券發行，則該證券將始終由全球證券代表，除非並直至該全球證券終止。如果終止，我們可以通過另一個記賬式清算系統發行證券，或者決定該證券不再通過任何記賬式清算系統持有。

全球證券的特別考慮因素

作為間接持有人，投資者與全球證券有關的權利將受投資者所在金融機構和託管機構的賬户規則以及與證券轉讓有關的一般法律管轄。我們不承認間接持有人是證券持有人，而是隻與持有全球證券的保管人打交道。

如果證券僅作為全球證券發行，投資者應注意以下事項：

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投資者的所有權鏈條中可能有不止一個金融中介機構。我們不監督任何這些中間人的行為，也不對他們的行為負責。

全球安全將終止的特殊情況

在下面描述的幾種特殊情況下，全球證券將終止，其中的利益將被交換為代表這些利益的實物證書。在那次交換之後，是直接持有證券還是以街頭名義持有證券，將由投資者決定。投資者必須諮詢自己的銀行或經紀商，瞭解如何將他們在證券中的權益轉移到自己的名下，這樣他們才能成為直接持有人。我們已經在上面描述了持有者和街頭投資者的權利。

當出現以下特殊情況時，全局安全將終止：

適用的招股説明書補編還可列出終止僅適用於適用的招股説明書補編所涵蓋的特定證券系列的全球證券的其他情況。當全球證券終止時，保管人，而不是我們或任何適用的受託人，都有責任決定作為最初直接持有人的機構的名稱。

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配送計劃

我們可能會不時根據承銷的公開發售、直接向公眾銷售、協商交易、大宗交易或這些方法的組合出售本協議涵蓋的證券。本招股説明書提供的這些證券的分銷也可以通過發行衍生證券來實現，包括但不限於認股權證。我們可以將證券出售給或通過承銷商或交易商、通過代理或直接出售給一個或多個購買者。我們可能會不時在一筆或多筆交易中分銷證券：

我們也可以按照證券法第415(A)(4)條的規定，以“在市場上發售”的方式出售本註冊聲明所涵蓋的股權證券。此類發行可在現有的此類證券交易市場以非固定價格的交易方式進行，可以下列方式之一：

這種在市場上發行的股票，如果有的話，可以由作為委託人或代理人的承銷商進行。

招股説明書補充或補充文件(以及我們可能授權向您提供的任何相關免費撰寫的招股説明書)將描述證券發售的條款，在適用的範圍內包括：

只有招股説明書副刊中點名的承銷商才是招股説明書副刊所提供證券的承銷商。

如果承銷商參與出售，他們將為自己的賬户購買證券，並可能不時在一次或多次交易中以固定的公開發行價或以出售時確定的不同價格轉售證券。承銷商購買證券的義務將受制於適用的承銷協議中規定的條件。我們可以通過由主承銷商代表的承銷團或由沒有承銷團的承銷商代表的承銷團向公眾發行證券。在符合某些條件的情況下，承銷商將有義務購買招股説明書附錄提供的所有證券，但購買額外證券的任何選擇權所涵蓋的證券除外。任何公開發行價格以及任何允許、回售或支付給交易商的折扣或優惠可能會不時發生變化。我們可以使用與我們有實質性關係的承銷商。我們將在招股説明書附錄中説明任何此類關係的性質，並指明承銷商的名字。

我們可以直接銷售證券，也可以通過我們不時指定的代理商銷售證券。我們將列出參與證券發行和銷售的任何代理的名稱，並將在招股説明書附錄中説明我們將向代理支付的任何佣金和其他補償。除非招股説明書副刊另有説明，我們的代理人將在其委任期內盡最大努力行事。

吾等可授權代理人或承銷商徵集特定類型機構投資者的要約，根據約定於未來指定日期付款及交付的延遲交付合約，以招股説明書增刊所載的公開發售價格向吾等申購證券。我們將在招股説明書附錄中説明這些合同的條件以及我們為徵求這些合同而必須支付的佣金。

25

我們可能為代理人和承銷商提供與此次發行相關的民事責任的賠償，包括證券法下的責任，或代理人或承銷商可能就這些責任支付的款項的賠償。代理人和承銷商可以在正常業務過程中與我們進行交易或為我們提供服務。

我們可能提供的所有證券，除普通股外，都將是新發行的證券，沒有建立交易市場。任何代理人或承銷商可以在這些證券上做市，但沒有義務這樣做，並可隨時停止任何做市行為，恕不另行通知。我們不能保證任何證券交易市場的流動性。除了在納斯達克資本市場上市的我們的普通股外，目前沒有任何已發行證券的市場。本公司目前並無計劃將優先股、債務證券或認股權證在任何證券交易所或報價系統上市；任何有關特定優先股、債務證券或認股權證的上市將於適用的招股章程副刊或其他發售材料(視乎情況而定)中説明。

任何承銷商均可根據《交易法》規定的規則M第103條從事超額配售、穩定交易、空頭回補交易和懲罰性出價。超額配售涉及超過發行規模的銷售，這會產生空頭頭寸。穩定交易允許出價購買標的證券，只要穩定出價不超過指定的最大值。空頭回補交易涉及在分配完成後在公開市場上購買證券，以回補空頭頭寸。懲罰性出價允許承銷商在穩定或回補交易中購買交易商最初出售的證券以回補空頭頭寸時，從交易商那裏收回出售特許權。這些活動可能會導致證券價格高於正常情況下的價格。如果開始，承銷商可以隨時停止任何活動。這些交易可以在任何交易所或場外交易市場或其他地方進行。

任何在納斯達克資本市場上符合資格的做市商的代理人和承銷商，均可在發行定價前一個營業日，在證券的發售或銷售開始前，依照M規則第103條的規定，在納斯達克資本市場從事被動做市交易。被動做市商必須遵守適用的數量和價格限制，並且必須被認定為被動做市商。一般來説，被動做市商的出價必須不超過這種證券的最高獨立出價；然而，如果所有獨立出價都低於被動做市商的出價，那麼當超過某些購買限額時，被動做市商的出價就必須降低。被動做市可以將證券的市場價格穩定在高於公開市場上的水平，如果開始，可以隨時停止。

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法律事務

除非適用的招股説明書附錄中另有説明，否則與此次發售以及本招股説明書所提供證券的有效性相關的某些法律問題，將由位於加利福尼亞州聖地亞哥的Cooley LLP負責處理。

專家

獨立註冊會計師事務所安永會計師事務所已審計了我們的綜合財務報表，這些報表包含在我們截至2021年12月31日的Form 10-K年度報告中，這份報告通過引用併入本招股説明書和註冊説明書的其他部分。我們的財務報表是根據安永會計師事務所作為會計和審計專家的權威報告編制的，以供參考。

在那裏您可以找到更多信息

本招股説明書是我們向美國證券交易委員會提交的註冊聲明的一部分。根據美國證券交易委員會規則，本招股説明書中遺漏了註冊説明書中的某些信息。有關本公司及根據本招股説明書提供的證券的進一步信息，請參閲註冊説明書以及作為註冊説明書的一部分提交的證物和附表。本公司或任何代理商、承銷商或交易商均未授權任何人向您提供不同的信息。我們不會在任何不允許報價的州對這些證券進行報價。您不應假設本招股説明書中的信息在除本招股説明書首頁日期以外的任何日期是準確的，無論本招股説明書的交付時間或本招股説明書所提供的證券的任何出售時間。

我們向美國證券交易委員會提交年度、季度和當前報告、委託書和其他信息。美國證券交易委員會設有一個網站，其中包含以電子方式向美國證券交易委員會提交的發行人的報告、委託書和其他信息，其中包括泰爾製藥公司。美國證券交易委員會網站的地址是www.sec.gov。

我們提交給美國證券交易委員會的某些信息的副本也可以在我們的網站www.atyrpharma.com上找到。本公司網站所載或可透過本公司網站取得的資料並不構成本招股章程的一部分，亦不會以參考方式併入本招股章程。

以引用方式成立為法團

美國證券交易委員會允許我們通過引用的方式納入我們向其提交的信息和報告，這意味着我們可以通過向您推薦這些文件來向您披露重要信息。通過引用併入的信息是本招股説明書的重要組成部分，我們稍後向美國證券交易委員會提交的信息將自動更新和取代已經通過引用併入的信息。以下是我們已經向美國證券交易委員會提交的文件，以及我們根據交易法第13(A)、13(C)、14或15(D)條向美國證券交易委員會提交的任何未來文件，包括在以下兩種情況下提交的所有文件：(I)在本招股説明書提交日期之後、在本註冊聲明生效之前和(Ii)在本招股説明書日期之後、在本次發行終止之前，但未被視為根據該等規定提交的任何未來報告或文件的任何部分除外：

應要求，吾等將免費向每一位獲交付本招股章程副本的人士，包括任何實益擁有人，提供一份以引用方式併入本招股章程但不隨招股章程一併交付的文件副本。您可以要求這些文件的副本，以及我們通過引用特別合併為本招股説明書中的展品的任何展品的副本，免費方法是寫信或打電話到以下地址：ATyr Pharma，Inc.，3545John Hopkins Court，Suit250，San Diego，California 92121，注意：祕書，或通過電話請求。

您也可以在美國證券交易委員會的網站www.sec.gov或我們的網站www.atyrpharma.com上免費獲取這些文件。本招股説明書中包含的信息並不包含在本招股説明書中，且您不應將本招股説明書或隨附的任何招股説明書附錄中的任何關於本招股説明書的信息或可從本招股説明書或隨附的任何招股説明書附錄中獲取的任何信息考慮為本招股説明書或任何附帶招股説明書附錄的一部分。

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本招股説明書是我們向美國證券交易委員會提交的註冊説明書的一部分。我們已經將展品納入了這份登記聲明。你應該仔細閲讀展品中可能對你很重要的條款。

你只應倚賴本招股説明書或任何招股説明書增刊中以引用方式併入或提供的資料。我們沒有授權任何人向您提供不同的信息。我們不會在任何不允許報價的州對這些證券進行報價。您不應假設本招股説明書或以引用方式併入的文件中的信息在除本招股説明書正面或該等文件正面的日期外的任何日期是準確的。

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股票

ATyr製藥公司

普通股

價格：每股$

銷售線索經理

H.C.温賴特公司

招股説明書副刊

2023年2月