424B5

本招股说明书补充文件修改并重申了我们在2022年4月22日发布的招股说明书补充文件中的信息，因此，本招股说明书补充文件中的信息取代了该招股说明书补充文件或先前的招股说明书补充文件中包含的信息。根据我们在S-3表格注册声明（文件编号333-250095）或之前的招股说明书中包含的先前招股说明书补充文件和随附的基本招股说明书，我们已根据公开市场销售协议SM或与杰富瑞集团或杰富瑞集团签订的销售协议发行和出售了7,267,726股普通股，面值为每股0.001美元，总收益为大约为1,720万美元。根据销售协议的条款，我们可以不时通过作为销售代理的杰富瑞集团发行和出售没有面值的普通股，总发行价最高为6500万美元。根据销售协议的条款，根据本招股说明书补充文件，我们可以不时通过作为销售代理的杰富瑞集团发行和出售总发行价不超过47,836,381美元的普通股，从而根据销售协议可以出售的普通股总额为6500万美元，包括之前在销售协议之日之前的17,163,619美元的销售额本招股说明书根据先前的招股说明书补充文件。

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，股票代码为 “LIFE”。2023年11月8日，我们在纳斯达克资本市场上最后一次公布的普通股销售价格为每股1.22美元。

根据经修订的1933年《证券法》或《证券法》颁布的第415（a）（4）条的规定，根据本招股说明书补充文件和随附的招股说明书出售我们的普通股（如果有）可以通过任何被视为 “上市发行” 的方法进行。富瑞集团无需出售我们任何特定数量或金额的证券，但将按照杰富瑞集团和我们共同商定的条款，通过符合其正常交易和销售惯例的商业上合理的努力充当销售代理。在任何托管、信托或类似安排中都没有收到资金的安排。

根据我们与杰富瑞集团商定的条款，我们还可能将普通股作为其自有账户的本金出售给富瑞集团。

根据销售协议的条款，杰富瑞将有权按固定佣金率获得补偿，最高为根据销售协议出售的每股总销售价格的3.0％。在代表我们出售普通股方面，杰富瑞将被视为《证券法》所指的 “承销商”，而杰富瑞的薪酬将被视为承保佣金或折扣。我们还同意向杰富瑞集团赔偿某些民事责任，包括根据经修订的《证券法》或《1934年证券交易法》或《交易法》承担的责任。我们还同意为杰富瑞可能被要求就此类负债支付的款项提供捐款。有关向杰富瑞支付的补偿的更多信息，请参阅本招股说明书补充文件第S-11页开头的 “分配计划”。

投资我们的普通股涉及很高的风险。参见本招股说明书补充文件第S-5页开头的 “风险因素”，以及随附的招股说明书和其他文件中的类似标题，这些文件以引用方式纳入本招股说明书补充文件和随附的招股说明书中。

证券交易委员会和任何州证券委员会都没有批准或不赞成这些证券，也没有透露本招股说明书补充文件和随附的招股说明书的充分性或准确性。任何与此相反的陈述都是刑事犯罪。

本文档分为两部分。第一部分是本招股说明书补充文件，它描述了本次普通股发行的条款，还补充和更新了随附的招股说明书以及以引用方式纳入本招股说明书补充文件和随附招股说明书的文件中包含的信息。第二部分是随附的招股说明书，其中提供了有关我们的普通股和其他与本次普通股发行无关的证券的更多一般信息。在购买我们发行的任何普通股之前，我们敦促您仔细阅读本招股说明书补充文件、随附的招股说明书以及本招股说明书补充文件中 “在哪里可以找到更多信息” 和 “以引用方式纳入某些信息” 标题下所述以引用方式纳入的信息。这些文件包含您在做出投资决定时应考虑的重要信息。

通常，当我们提及本招股说明书时，我们指的是本文档的两个部分的组合。如果本招股说明书补充文件中包含的信息与随附的招股说明书或在本招股说明书补充文件发布之日之前以引用方式纳入本招股说明书补充文件中的任何文件之间存在冲突，则应依赖本招股说明书补充文件中的信息。如果其中一份文件中的任何陈述与另一份日期较晚的文件中的陈述不一致（例如，以引用方式纳入本招股说明书补充文件的文件），则日期较晚的文件中的声明将修改或取代先前的声明。

除了本招股说明书补充文件、随附的招股说明书以及我们可能发布的与本次发行有关的任何相关免费写作招股说明书中包含的信息外，我们还没有、也没有授权任何人向您提供与本次发行有关的信息，也没有授权任何人向您提供其他信息。对于本招股说明书补充文件、随附的招股说明书或我们可能发布的与本次发行有关的任何免费书面招股说明书中未包含的任何信息，我们和富瑞集团不承担任何责任，也无法保证这些信息的可靠性。本招股说明书补充文件和随附的招股说明书仅涉及出售此处提供的证券的要约，但仅限于合法的情况和司法管辖区。您应假设，本招股说明书补充文件中的信息仅在文件正面日期之前是准确的，并且此处以引用方式纳入的任何信息仅在以引用方式纳入的文件发布之日起才是准确的，无论本招股说明书补充文件的交付时间或证券的出售时间如何。

本招股说明书补充文件和随附的招股说明书包含本文所述某些文件中包含的某些条款的摘要，但要了解完整信息，请参阅实际文件。所有摘要均以实际文件为准。此处提及的某些文件的副本已经提交、将提交或将作为本招股说明书补充文件所涉及的注册声明的附录提交，您可以按下文 “在哪里可以找到更多信息” 标题下所述获得这些文件的副本。

除非文中另有说明，否则本招股说明书补充文件中提及的 “aTyr Pharma”、“我们”、“我们” 和 “公司” 统指aTyr Pharma, Inc.，以及我们的子公司盘古生物制药有限公司。

招股说明书补充摘要

本摘要重点介绍了有关我们、本次发行的某些信息，以及本招股说明书补充文件或随附招股说明书中其他地方包含或以引用方式纳入的部分信息。本摘要不完整，不包含您在决定是否投资我们的普通股之前应考虑的所有信息。为了更全面地了解我们公司和本次发行，我们鼓励您仔细阅读和考虑本招股说明书补充文件和随附的招股说明书中的更多详细信息，包括本招股说明书补充文件中以提及方式纳入本招股说明书补充文件中的信息，包括本招股说明书补充文件中标题为 “风险因素” 的部分以及以引用方式纳入本招股说明书补充文件中的信息。

公司概述

我们是一家临床阶段的生物技术公司，利用进化智能将 tRNA 合成酶生物学转化为治疗纤维化和炎症的新疗法。tRNA 合成酶是古老的必需蛋白质，已经进化出调节人类细胞外多种途径的新结构域。我们的发现平台专注于通过发现由其源自所有20种tRNA合成酶的专有结构域库驱动的信号通路来解锁隐藏的治疗干预点。

Efzofitimod

Efzofitimod是临床开发中首创的生物免疫调节剂，用于治疗间质性肺病（ILD），这是一组可能导致肺部炎症和纤维化或疤痕的免疫介导疾病。Efzofitimod 是一种 tRNA 合成酶衍生疗法，可选择性地通过 neuropilin-2 (NRP2) 调节活化的髓系细胞，从而在不抑制免疫的情况下缓解炎症，并有可能防止纤维化的进展。ILD 主要是免疫介导的疾病，以慢性炎症为特征，可导致肺部进行性纤维化。ILD的治疗选择有限，仍有大量的医疗需求未得到满足。结节病和系统性硬化症（SsC，也称为硬皮病）相关性 ILD（ssc-ild）是 ILD 的两种主要形式。2022年，美国食品药品监督管理局 (FDA) 授予了用于治疗结节病和治疗SsC的efzofitimod孤儿药称号，并授予用于治疗肺结节病和治疗Ssc-ild的快速通道称号。根据欧洲药品管理局（EMA）孤儿药品委员会（COMP）的意见，欧盟委员会（EC）于2023年1月授予efzofitimod用于治疗结节病的孤儿药称号，并于2023年6月授予用于治疗SsC的孤儿药称号。

2021年9月，我们公布了一项针对37名肺结节病患者的双盲、安慰剂对照的1b/2a期临床试验的积极结果和临床概念验证。该研究旨在评估在强制缩减类固醇的背景下，三剂埃夫佐菲替莫德（1.0、3.0和5.0 mg/kg）的安全性、耐受性、免疫原性和初步疗效。Efzofitimod在所有剂量给药时都是安全的，耐受性良好，没有严重的药物相关不良事件或免疫原性信号。此外，该研究表明，与安慰剂相比，在关键疗效终点和改善，包括类固醇减少、肺功能、肺结节病症状测量和炎症生物标志物的测量，埃夫佐菲替莫的剂量反应一致。这些数据随后在美国胸科学会（ATS）国际会议上公布，并于2022年发表在同行评审期刊《CHEST》上。

2022 年 2 月，我们在第 2 阶段末会议上与美国食品药品管理局会面，讨论我们的后续临床开发计划以及用于肺结节病的 efzofitimod 注册途径。随后，我们启动了一项全球关键的3期随机、双盲、安慰剂对照临床试验，以评估依佐非替莫对肺结节病患者的疗效和安全性（EFZO-FIT研究）。EFZO-FIT研究是一项为期52周的研究，包括三个平行队列，平均随机分配为3.0 mg/kg或5.0 mg/kg的依佐菲替莫或安慰剂，每月静脉注射一次，总共12剂。该研究目前正在美国、欧洲、巴西和日本的多个中心招收264名肺结节病受试者。该试验设计采用强制性类固醇缩减法。该研究的主要终点是减少类固醇。次要终点包括肺功能和结节病症状的测量。2022 年 9 月，我们对这项研究中的第一位患者进行了给药。根据目前的入学预测，我们预计将在2024年第二季度初完成该研究的招生。

根据1b/2a期临床试验的结果，我们认为依佐非替莫在治疗其他ILD方面具有潜在的应用，例如慢性超敏性肺炎（CHP）和与结缔组织病相关的ILD（CTD-ILD），包括ssc-ild和类风湿关节炎相关性ILD。因此，我们设计了一项针对ssc-ild患者的efzofitimod的有针对性的2期概念验证研究（EFZO-CONNECT研究）。EFZO-CONNECT研究是一项随机、双盲安慰剂对照的概念验证研究，旨在评估埃夫佐菲莫对Ssc-ild患者的疗效、安全性和耐受性。这是一项为期 28 周的研究，由三个平行队列随机分配 2:2:1 至 270 mg 或 450 mg 的依佐菲替莫或安慰剂，每月静脉注射，总共六剂。该研究旨在在美国的多个中心招收25名患者。该研究的主要目的是评估多剂静脉注射依佐菲莫德对肺部、皮肤和全身表现的疗效

S-2

ssc-ild。次要目标将包括安全性和耐受性。该研究于 2023 年第三季度启动，2023 年 10 月，我们为该研究中的第一位患者注射了剂量。

2020 年 1 月，我们与杏林制药有限公司（Kyorin）签订了合作和许可协议（Kyorin 协议），在日本开发和商业化用于治疗ILD的依佐菲替莫德。根据Kyorin协议，Kyorin获得了在日本为所有形式的ILD开发和商业化efzofitimod的专有权利，并且有义务为日本的所有研究、开发、监管、营销和商业化活动提供资金。2020年9月，Kyorin开始在依佐菲替莫德（在日本被称为 KRP-R120）的1期临床试验中给患者给药，并于2020年12月完成了最后一次受试者就诊。由Kyorin进行和资助的1期临床试验是一项安慰剂对照临床试验，旨在评估埃夫佐菲替莫在32名健康的日本男性志愿者中的安全性、药代动力学（PK）和免疫原性。观察到埃夫佐菲莫德总体上耐受性良好，没有与药物相关的严重不良事件，PK 结果与先前对依佐菲替莫的研究一致。Kyorin还作为日本当地赞助商参与了EFZO-FIT的研究。2023 年 2 月，Kyorin 在 EFZO-FIT 研究中给了日本第一位患者给药，该研究触发了我们向我们支付了 1000 万美元的里程碑式付款。迄今为止，Kyorin协议已为我们带来了2,000万美元的预付款和里程碑付款，在实现某些开发、监管和销售里程碑后，我们有资格额外获得高达1.55亿美元的额外付款，以及日本任何净销售额的分级特许权使用费。

探索管道

细胞外 tRNA 合成酶生物学代表了一组新的潜在生理调节剂和治疗靶标。我们使用efzofitimod作为模型，开发了一种将新型tRNA合成酶结构域从概念推进到候选治疗结构域的方法。该过程利用我们的早期发现工作以及当前对tRNA合成酶进化、蛋白质结构、基因剪接和组织特异性调控的科学理解，来识别潜在的活性蛋白结构域。采用筛选方法来鉴定这些 tRNA 合成酶衍生蛋白质的靶细胞和细胞外受体。然后，这些细胞系统可用于作用机制研究，以阐明这些蛋白质在细胞反应中的作用及其潜在的治疗用途。我们正在通过内部发现工作以及行业和学术合作，包括与Dualsystems Biotech AG（Dualsystems）的合作，努力鉴定新的基于tRNA合成酶的候选药物。Dualsystems已同意利用其专有的受体筛选技术和研究专业知识来尝试鉴定和验证tRNA合成酶的新靶受体。通过我们的内部研究工作、Dualsystems 合作以及其他行业和学术合作者，我们打算继续在我们的 tRNA 合成酶生物学平台内推进我们的产品开发工作。

企业信息

我们于 2005 年 9 月根据特拉华州法律注册成立。我们的主要行政办公室位于加利福尼亚州圣地亚哥市索伦托谷路10240号300套房 92121，我们的电话号码是 (858) 731-8389。我们的网站地址是 www.atyrpharma.com。我们网站上的信息或可通过本网站访问的信息将不被视为以引用方式纳入本招股说明书中，也不被视为本招股说明书的一部分，在决定是否购买我们的普通股时，您不应依赖任何此类信息。

S-3

(1) 本次发行后立即流通的普通股数量基于截至2023年9月30日已发行的58,560,061股普通股，不包括：

除非另有说明，否则本招股说明书补充文件中的所有信息均假设不行使股票期权或认股权证，也未对上述限制性股票单位进行归属或结算。

投资我们的普通股涉及很高的风险。在做出投资决定之前，您应仔细考虑以引用方式纳入本招股说明书补充文件和随附招股说明书的文件中描述的风险和不确定性，以及我们在本招股说明书补充文件和随附的招股说明书中包含或以引用方式纳入的其他信息。任何这些风险的出现都可能对我们的业务、财务状况或经营业绩产生重大不利影响。由于其中任何风险的出现，我们普通股的交易价格可能会下跌，您可能会损失全部或部分投资。本招股说明书补充文件、随附的招股说明书以及此处和其中以引用方式纳入的文件还包含涉及风险和不确定性的前瞻性陈述。由于某些因素，实际业绩可能与这些前瞻性陈述中的预期存在重大差异，包括此处以引用方式纳入的文件中描述的风险，包括我们最新的截至2022年12月31日止年度的10-K表年度报告，以及我们随后向美国证券交易委员会提交并以引用方式纳入本招股说明书补充文件中的10-Q表季度报告，以及我们向美国证券交易委员会提交的以引用方式纳入的其他文件这份招股说明书补充文件。

我们的管理层可能会以您可能不同意的方式或以可能不会产生可观回报的方式投资或使用本次发行的收益。

我们的管理层将对本次发行收益的使用拥有广泛的自由裁量权。本次发行的净收益将用于一般公司用途，其中可能包括研究、开发、制造以及一般和管理费用等。我们的管理层在使用净收益时将有相当大的自由裁量权，作为投资决策的一部分，您将没有机会评估所得款项是否得到适当使用。净收益可能用于不会改善我们的经营业绩或提高普通股价值的公司用途。

本次发行的每股发行价格可能超过本次发行前已发行普通股的每股有形净账面价值。假设我们共有39,210,148股普通股以每股1.22美元的假设发行价出售，即2023年11月8日在纳斯达克资本市场上公布的最后一次普通股销售价格，总收益为47,836,381美元，在扣除佣金和我们应付的预计发行费用后，您可能会立即受到稀释。行使未偿还的股票期权和认股权证以及未偿还的限制性股票单位的归属和结算可能会导致您的投资进一步稀释。有关参与本次发行可能产生的稀释的更详细说明，请参阅下文标题为 “稀释” 的部分。

为了筹集更多资金，我们将来可能会以可能与投资者在本次发行中支付的每股价格不同的价格发行更多普通股或其他可转换为普通股或可兑换为普通股的证券。我们可能以低于投资者在本次发行中支付的每股价格出售任何其他发行中的股票或其他证券，未来购买股票或其他证券的投资者可能拥有优先于现有股东的权利。在未来的交易中，我们额外出售普通股或可转换为普通股或可兑换成普通股的证券的每股价格可能高于或低于投资者在本次发行中支付的每股价格。

特此发行的普通股将以 “市场发行” 形式出售，在不同时间购买股票的投资者可能会支付不同的价格。

在不同时间购买本次发行股票的投资者可能会支付不同的价格，因此他们的投资结果可能会有所不同。视市场需求而定，我们将酌情更改出售的时间、价格和股票数量，并且没有最低或最高销售价格。由于以低于所支付价格的价格进行销售，投资者的股票价值可能会下降。

我们将在任何时候根据销售协议发行的实际股票数量或总数尚不确定。

在遵守销售协议中的某些限制并遵守适用法律的前提下，我们有权在整个销售协议期限内随时向富瑞集团发出销售通知。杰富瑞集团在发出销售通知后出售的股票数量将根据销售期间普通股的市场价格以及我们对杰富瑞集团设定的限额而波动。由于出售期间每股出售的每股价格将根据普通股的市场价格而波动，因此现阶段无法预测最终将发行的股票数量。

无法预测我们将根据销售协议出售的股票的实际数量，也无法预测这些销售产生的总收益。

在遵守销售协议中的某些限制并遵守适用法律的前提下，我们有权在销售协议期限内随时向杰富瑞发出出售普通股的指示。在我们发出指示后通过杰富瑞集团出售的股票数量将根据多种因素波动，包括销售期间普通股的市场价格、我们在任何出售股票的指令中向杰富瑞设定的限额以及销售期间对普通股的需求。由于在本次发行期间，每股出售的每股价格会波动，因此目前无法预测将要出售的股票数量或与这些出售相关的总收益。

本招股说明书补充文件和随附的招股说明书，包括我们在此处和其中以引用方式纳入的文件，包含《证券法》第27A条和《交易法》第21E条所指的前瞻性陈述。关于我们的期望、信念、计划、目标、假设或未来事件或绩效的任何陈述都不是历史事实，可能是前瞻性的。这些陈述通常是通过使用诸如 “可能”、“将”、“可能”、“应该”、“期望”、“打算”、“计划”、“预期”、“相信”、“估计”、“预测”、“项目”、“潜力”、“继续” 和类似的表达方式或这些术语的否定词语或类似表达方式来表达。因此，这些陈述涉及估计、假设、风险和不确定性，可能导致实际结果与其中表述的结果存在重大差异。任何前瞻性陈述均参照本招股说明书补充文件中讨论的因素，特别是标题为 “风险因素” 的部分中提及的因素，对所有前瞻性陈述进行全面限定。

这些前瞻性陈述基于我们管理层的信念和假设以及我们管理层目前获得的信息。这些陈述与未来事件或我们未来的财务业绩有关，涉及已知和未知的风险、不确定性和其他因素，这些因素可能导致我们的实际业绩、活动水平、业绩或成就与这些前瞻性陈述所表达或暗示的任何未来业绩、活动水平、业绩或成就存在重大差异。前瞻性陈述包括但不限于有关以下内容的陈述：

由于存在各种风险和不确定性，这些前瞻性陈述既不是对未来表现的承诺也不是保证，其中许多风险和不确定性是我们无法控制的，这可能导致实际业绩与这些前瞻性陈述所指出的结果存在重大差异，包括标题为 “风险因素” 的部分中讨论的风险，以及我们不时向美国证券交易委员会提交的其他文件，特别是 “第1A项” 中描述的风险因素和警示声明。风险因素” 以及我们最新的10-K表年度报告、最新的10-Q表季度报告和8-K表的最新报告中的其他内容。

鉴于这些不确定性，您不应过分依赖我们的前瞻性陈述。这些前瞻性陈述仅代表陈述发表之日。除非适用法律另有要求，否则我们不承诺在本招股说明书补充文件发布之日或本文以引用方式纳入的包括前瞻性陈述的文件的相应日期之后更新任何前瞻性陈述。

在本次发行中，我们可能会不时发行和出售总销售收益高达47,836,381美元的普通股。由于没有最低发行金额作为结束本次发行的条件，因此目前无法确定实际的公开发行总金额、佣金和收益（如果有）。无法保证我们会根据与杰富瑞集团的销售协议出售任何股票或充分利用与杰富瑞集团的销售协议作为融资来源。

我们目前打算将本次发行的净收益主要用于一般公司用途。一般公司用途可能包括研发、制造和临床开发成本，以支持我们的候选产品的发展以及候选产品渠道的扩展、营运资金和资本支出。

截至本招股说明书补充文件发布之日，我们无法确定本次发行所得收益的所有特定用途。因此，我们的管理层将对此类收益的使用保留广泛的自由裁量权。在本次发行的净收益使用之前，我们打算将净收益投资于投资级计息工具。

截至2023年9月30日，我们的有形账面净值约为9,820万美元，合每股1.68美元。每股有形账面净值的计算方法是将我们的有形资产总额减去总负债除以截至2023年9月30日的已发行普通股数量。稀释每股有形账面净值代表本次发行中普通股购买者支付的每股金额与本次发行后立即支付的普通股每股有形账面净值之间的差额。

在假设以每股1.22美元的发行价出售本次发行的39,210,148股普通股生效后，我们在纳斯达克资本市场上最后一次公布的普通股销售价格为2023年11月8日，扣除佣金和我们应付的估计发行费用后，截至2023年9月30日，调整后的有形账面净值约为1.445亿美元，合每股1.48美元。这意味着现有股东的有形账面净值立即增加（减少）为每股0.20美元（0.20美元），对于在本次发行中购买我们普通股的投资者，每股有形净账面价值立即稀释（增加）约为0.26美元。下表说明了按每股计算的摊薄情况：

为了说明起见，上表假设在与杰富瑞集团的销售协议期限内，我们总共只有39,210,148股普通股以每股1.22美元的价格出售。本次发行中出售的股票（如果有）将不时以不同的价格出售。假设我们所有普通股（总额为47,836,381美元）以该价格出售，将出售股票的价格提高到每股2.22美元的假设发行价上涨1.00美元，则发行后调整后的每股有形账面净值将增加至每股1.80美元，并将导致每股净有形账面价值立即稀释（增加）至新股扣除佣金和我们应支付的预计发行费用后，本次发行的投资者将获得每股0.42美元。假设我们所有普通股（总额为47,836,381美元）以每股0.22美元的假设发行价下跌每股1.00美元，则发行后调整后的每股有形账面净值将降至每股0.52美元，并将导致本次发行的新投资者每股有形净账面价值立即稀释（增加）每股美元（0.30）美元，扣除佣金和我们应支付的预计发行费用。此信息仅用于说明目的。

上面的讨论和表格基于截至2023年9月30日已发行的58,560,061股普通股，不包括：

如果行使任何已发行的股票期权或认股权证，任何限制性股票单位归属和结算，根据我们的股票薪酬计划发行新的股票期权、认股权证或限制性股票单位，或者我们将来发行更多普通股，则参与本次发行的投资者将受到进一步稀释。

我们已经与杰富瑞签订了销售协议，根据该协议，我们可以不时通过作为代理的杰富瑞集团发行和出售高达6,500万美元的普通股。根据本招股说明书补充文件和随附的招股说明书出售我们的普通股（如果有）将通过《证券法》第415（a）（4）条所定义的任何被视为 “上市发行” 的方法进行。

每次我们希望根据销售协议发行和出售普通股时，我们都会通知杰富瑞集团将要发行的股票数量、预计进行此类出售的日期、对任何一天内出售股票数量的任何限制以及任何低于该最低价格的不得出售。一旦我们向杰富瑞发出这样的指示，除非杰富瑞拒绝接受此类通知的条款，否则富瑞集团同意按照其正常交易和销售惯例采取商业上合理的努力出售此类股票，但金额不超过此类条款中规定的金额。根据销售协议，杰富瑞集团出售普通股的义务受我们必须满足的许多条件的约束。

我们与杰富瑞集团之间的股票销售结算通常预计将在出售之日后的第二个交易日进行。本招股说明书补充文件中设想的普通股销售将通过存托信托公司的设施或我们和杰富瑞可能商定的其他方式进行结算。不存在通过托管、信托或类似安排接收资金的安排。

我们将向杰富瑞支付佣金，该佣金率等于我们每次出售普通股所得总收益的3.0％。由于没有最低发行金额作为结束本次发行的条件，因此目前无法确定实际的公开发行总金额、佣金和收益（如果有）。此外，我们已同意向杰富瑞集团偿还其律师的费用和支出，在销售协议执行时支付，金额不超过75,000美元，此外还向杰富瑞集团偿还其法律顾问的某些持续支付。我们估计，此次发行的总费用，不包括根据销售协议条款应向杰富瑞集团支付的任何佣金或费用报销，将约为300,000美元。扣除任何其他交易费用后的剩余销售收益将等于我们出售此类股票的净收益。

根据销售协议出售我们的普通股的第二天，杰富瑞集团将在纳斯达克资本市场开盘前向我们提供书面确认。每份确认书将包括当天出售的股票数量、此类销售的总收益以及向我们出售的收益。

在代表我们出售普通股时，杰富瑞将被视为《证券法》所指的 “承销商”，而杰富瑞的薪酬将被视为承保佣金或折扣。我们已同意向杰富瑞集团赔偿某些民事责任，包括《证券法》规定的责任。我们还同意为杰富瑞可能被要求支付的此类负债缴纳款项。

我们根据销售协议发行普通股将在 (i) 出售受销售协议约束的所有普通股以及 (ii) 销售协议允许的销售协议终止时终止，以较早者为准。如提前十个交易日发出通知，我们和杰富瑞集团均可随时终止销售协议。

本销售协议重要条款摘要并不是对其条款和条件的完整陈述。该销售协议的副本于2022年4月22日作为《交易法》8-K表最新报告的附录1.1提交给美国证券交易委员会，并以引用方式纳入本招股说明书补充文件中。

Jefferies及其关联公司将来可能会为我们和我们的关联公司提供各种投资银行、商业银行、财务咨询和其他金融服务，他们将来可能会为此收取惯常费用。在业务过程中，杰富瑞可能会积极交易我们的证券以换取自己的账户或客户的账户，因此，杰富瑞可以随时持有此类证券的多头或空头头寸。

招股说明书补充文件和随附的电子格式招股说明书可以在杰富瑞维护的网站上公布，杰富瑞可能会以电子方式分发招股说明书补充文件和随附的招股说明书。

此处发行的普通股的有效性将由位于加利福尼亚州圣地亚哥的Cooley LLP移交给我们。纽约州纽约律师事务所杜安·莫里斯律师事务所代表杰富瑞集团参与本次发行。

安永会计师事务所（Ernst & Young LLP）是一家独立的注册会计师事务所，已审计了截至2022年12月31日止年度的10-K表年度报告中列出的合并财务报表，该报告以引用方式纳入本招股说明书补充文件和注册声明的其他地方。我们的财务报表是根据安永会计师事务所（Ernst & Young LLP）作为会计和审计专家的授权而以引用方式纳入的。

本招股说明书补充文件和随附的招股说明书是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。根据美国证券交易委员会的规定，本招股说明书补充文件和随附的招股说明书中删除了注册声明和注册声明附录中的某些信息。我们遵守《交易法》的信息要求，并据此向美国证券交易委员会提交年度、季度和本期报告、委托书和其他信息。可以通过电子手段通过美国证券交易委员会的电子数据收集、分析和检索系统访问这些文档，包括美国证券交易委员会在互联网上的主页（http://www.sec.gov).

美国证券交易委员会允许我们 “以引用方式纳入” 我们向其提交的信息，这意味着我们可以通过向您推荐这些文件来向您披露重要信息。以引用方式纳入的信息被视为本招股说明书补充文件和随附招股说明书的一部分，我们随后向美国证券交易委员会提交的信息将自动更新和取代这些信息。在本次发行完成之前，我们以引用方式纳入以下列出的文件以及我们将来根据《交易法》第13（a）、13（c）、14或15（d）条向美国证券交易委员会提交的任何文件（在每种情况下，这些文件或这些文件中未被视为已提交的部分除外）：

我们还以引用方式将我们根据交易所第13（a）、13（c）、14或15（d）条向美国证券交易委员会提交的所有文件（根据表格8-K第2.02项或7.01项提供的与此类项目相关的当前报告以及在该表格上提交的与此类项目相关的证据，以及其他已提供但未提交或未根据美国证券交易委员会规则纳入注册声明中的信息）纳入本招股说明书在首次提交注册声明（本招股说明书构成其中的一部分）之日起以及之前的行为（i）直到注册声明生效，以及（ii）在本招股说明书发布之日之后但在本招股说明书所涵盖的所有发行终止之前。未来此类文件中的信息更新和补充了本招股说明书中提供的信息。未来任何此类文件中的任何陈述都将自动被视为修改并取代任何陈述

我们先前向美国证券交易委员会提交的任何文件中的信息，只要后来提交的文件中的声明修改或取代了先前的陈述，则以提及方式纳入此处或被视为纳入此处的任何文件中的信息。

根据要求，我们将免费向每一个人（包括向其交付本招股说明书补充文件副本的任何受益所有人）提供以引用方式纳入本招股说明书补充文件但未与招股说明书补充文件一起交付的文件的副本。您可以免费致函以下地址：aTyr Pharma, Inc.，加利福尼亚州圣地亚哥市索伦托谷路10240号，#300 套房，92121，备注：秘书，或致电 (858) 731-8389，索取这些文件的副本以及我们在本招股说明书补充文件中特别列为附录的任何证物的副本。

您也可以在美国证券交易委员会的网站 http://www.sec.gov 或我们的网站www.atyrpharma.com上免费访问这些文件。我们网站上包含的信息未以引用方式纳入本招股说明书补充文件中，因此您不应将我们网站上的任何信息视为本招股说明书补充文件的一部分，也不要将可以从我们的网站访问的任何信息视为本招股说明书补充文件的一部分。

本招股说明书补充文件是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。我们已将证物纳入本注册声明。您应该仔细阅读附录，以了解可能对您很重要的条款。

您应仅依赖本招股说明书补充文件或随附的招股说明书中以引用方式纳入或提供的信息。我们没有授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许报价的州发行这些证券。除本招股说明书补充文件正面的日期或这些文件正面的日期外，您不应假设本招股说明书补充文件、随附的招股说明书或以引用方式纳入的文件中的信息在任何日期都是准确的。

我们可能会不时在一次或多次发行中提供本招股说明书中描述的任何证券组合，最高可达2亿美元。我们还可能提供在转换、赎回、回购、交换或行使本协议下注册的任何证券时可能发行的证券，包括任何适用的反稀释条款。

本招股说明书概述了我们可能发行的证券。每次发行证券时，我们都将在本招股说明书的补充中提供所发行证券的具体条款。我们还可能授权向您提供一份或多份与这些产品相关的免费写作招股说明书。招股说明书补充文件和任何相关的免费写作招股说明书也可以添加、更新或更改本招股说明书中包含的信息。在投资任何正在发行的证券之前，您应仔细阅读本招股说明书、适用的招股说明书补充文件和任何相关的免费写作招股说明书，以及以引用方式纳入的任何文件。

除非附有招股说明书补充文件，否则本招股说明书不得用于完成任何证券的出售。

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，股票代码为 “LIFE”。据纳斯达克资本市场报道，2022年3月14日，我们普通股的收盘价为每股4.75美元。适用的招股说明书补充文件将在适用的情况下包含有关纳斯达克资本市场或任何证券市场或其他证券交易所（如果有）的任何其他上市的信息。

我们将通过不时指定的代理人直接向投资者出售这些证券，或者通过承销商或交易商连续或延迟向承销商或交易商出售这些证券。有关销售方法的更多信息，请参阅本招股说明书中标题为 “分配计划” 的部分。如果任何代理人或承销商参与出售本招股说明书所涉及的任何证券，则此类代理人或承销商的姓名以及购买额外证券的任何适用费用、佣金、折扣或期权将在招股说明书补充文件中列出。此类证券的公众价格以及我们预计从此类出售中获得的净收益也将在招股说明书补充文件中列出。

投资我们的证券涉及很高的风险。您应仔细阅读本招股说明书从第5页开始的 “风险因素” 标题下提及的风险和不确定性，以及适用的招股说明书补充文件和任何相关的自由写作招股说明书中包含的风险和不确定性，以及以引用方式纳入本招股说明书的其他文件中类似标题下的风险和不确定性。

美国证券交易委员会和任何州证券委员会都没有批准或不批准这些证券，也没有确定本招股说明书是真实还是完整。任何相反的陈述均为刑事犯罪。

本招股说明书是我们使用 “上架” 注册流程向美国证券交易委员会（SEC）提交的S-3表格注册声明的一部分。在这种上架注册程序下，我们可能会不时在一次或多次发行中出售本招股说明书中描述的证券的任何组合，首次发行总价最高为2亿美元。本招股说明书向您概述了我们可能提供的证券。

每次我们根据本招股说明书出售证券时，我们都将提供一份招股说明书补充文件，其中将包含有关该发行条款的具体信息。我们还可能授权向您提供一份或多份免费写作招股说明书，其中可能包含与这些产品相关的重要信息。招股说明书补充文件和我们可能授权向您提供的任何相关的免费写作招股说明书也可以添加、更新或更改本招股说明书或我们以引用方式纳入本招股说明书的任何文件中包含的信息。在投资任何已发行的证券之前，您应阅读本招股说明书、任何适用的招股说明书补充文件和任何相关的免费写作招股说明书，以及此处以引用方式纳入的信息，如 “以引用方式纳入某些信息” 标题下所述。

除非附有招股说明书补充文件，否则不得使用本招股说明书来完成证券的销售。

除了本招股说明书、任何适用的招股说明书补充文件或由我们编写或代表我们编写或我们推荐给您的任何相关自由写作招股说明书中包含或以提及方式纳入的信息或陈述外，我们以及任何代理人、承销商或交易商均未授权任何人提供任何信息或作出任何陈述。本招股说明书、本招股说明书的任何适用补充文件或任何相关的自由写作招股说明书均不构成出售或征求购买除与之相关的注册证券以外的任何证券的要约，本招股说明书、本招股说明书的任何适用补充文件或任何相关的自由书面招股说明书也不构成在任何司法管辖区向任何非法人士出售或征求购买证券的要约或在这样的司法管辖区进行招标。

您不应假设本招股说明书、任何适用的招股说明书补充文件或任何相关的自由书面招股说明书中包含的信息在文件正面规定的日期之后的任何日期都是准确的，也不应假设我们在以引用方式纳入文件之日之后的任何日期以引用方式纳入的任何信息都是正确的，即使本招股说明书、任何适用的招股说明书补充文件或任何相关的自由书面招股说明书已交付或证券已出售以后的日期。

本招股说明书包含本文所述某些文件中包含的某些条款的摘要，但要了解完整信息，请参阅实际文件。所有摘要都经过实际文件的全面限定。本文提及的一些文件的副本已经提交、将提交或将以引用方式纳入本招股说明书所含注册声明的附录，您可以按下文 “在哪里可以找到更多信息” 标题下所述获得这些文件的副本。

本摘要重点介绍了本招股说明书中的精选信息，并未包含您在做出投资决策时需要考虑的所有信息。您应仔细阅读完整的招股说明书、适用的招股说明书补充文件和任何相关的自由写作招股说明书，包括在适用的招股说明书补充文件和任何相关的自由写作招股说明书中的 “风险因素” 标题下讨论的投资我们证券的风险，以及以引用方式纳入本招股说明书的其他文件中的类似标题。您还应仔细阅读本招股说明书中以提及方式纳入的信息，包括我们的财务报表以及本招股说明书所包含的注册声明的附件。

除非文中另有说明，否则本招股说明书中提及的 “aTyr Pharma”、“我们”、“我们” 和 “公司” 统指aTyr Pharma, Inc.，以及我们的子公司盘古生物制药有限公司。

我们是一家生物治疗公司，致力于发现和开发基于新生物途径的创新药物。我们将研发工作集中在一个新发现的生物学领域、tRNA 合成酶的细胞外功能和信号通路上。基于十多年来关于细胞外tRNA合成酶生物学及其对免疫反应的影响的基础科学，我们已经建立了一个全球知识产权，其目标是源自20个tRNA合成酶基因及其细胞外靶标（例如neuropilin-2（NRP2））的潜在蛋白质组合物管线。

我们的主要候选治疗药物 efzofitimod（ATYR1923 的非专有名称）是一种融合蛋白，由组氨酰-tRNA 合成酶的免疫调节结构域组成，融合到人类抗体的片段可结晶 (Fc) 区域，可用作 NRP2 的选择性调节剂，下调炎症性疾病状态下的先天和适应性免疫反应。我们正在开发 efzofitimod，作为一种潜在的疾病改善疗法，适用于医疗需求严重未得到满足的纤维化肺病患者。这包括间质性肺病（ILD），这是一组罕见的免疫介导疾病，可导致肺部进行性纤维化。2018年12月，我们设计了一项针对肺结节病（一种主要的ILD）患者的1b/2a期多剂量递增、双盲、安慰剂对照的临床试验，以评估埃夫佐菲莫德的安全性、耐受性、免疫原性和类固醇保护作用，并对疗效进行其他探索性评估，例如肺功能。2021年9月，我们公布了对37名肺结节病患者进行的1b/2a期临床试验的积极结果和临床概念验证。Efzofitimod在所有剂量给药时都是安全的，耐受性良好，没有严重的药物相关不良事件或免疫原性信号。此外，该研究表明，与安慰剂相比，在关键疗效终点和改善，包括类固醇减少、肺功能、肺结节病症状测量和炎症生物标志物的测量，埃夫佐菲替莫的剂量反应一致。根据这项研究的结果，我们于2022年2月与美国食品药品监督管理局（FDA）会面，并介绍了这些数据以及我们对治疗肺结节病的依佐菲替莫后续临床开发和注册路径的计划。作为这次会议的结果，我们打算在2022年第三季度启动计划中的依佐菲替莫德注册试验。根据1b/2a期临床试验的结果，我们认为依佐非替莫在治疗其他ILD方面具有潜在的应用，例如慢性超敏性肺炎（CHP）和结缔组织病相关性ILD（CTD-ILD）。

在我们对依佐菲莫德进行临床开发的同时，我们一直在推进我们的NRP2抗体和tRNA合成酶的发现渠道。2020 年 11 月，我们宣布 ATYR2810 是我们 NRP2 抗体项目中肿瘤学领域的主要在研新药 (IND) 候选药物。ATYR2810 是一种完全人源化的单克隆抗体，旨在特异性和功能性地阻断 NRP2 与其主要配体之一血管内皮生长因子 (VEGF) 之间的相互作用。NRP2 是一种多效细胞表面受体，可在某些肿瘤中高度表达，NRP2 表达的增加会导致许多癌症的预后恶化，例如总存活率、转移和对靶向治疗的耐药性。NRP2和VEGF信号传导在肿瘤微环境中的作用及其在某些侵袭性癌症进展中的重要性正日益得到证实。ATYR2810 正在进行临床前开发，用于治疗某些涉及 NRP2 的侵袭性癌症，我们计划在 2022 年下半年启动 1 期临床试验。

我们于 2005 年 9 月根据特拉华州法律注册成立。我们的主要行政办公室位于加利福尼亚州圣地亚哥约翰·霍普金斯法院3545号250号套房，电话号码是 (858) 731-8389。我们的网站地址是 www.atyrpharma.com。我们网站上的信息或可通过本网站访问的信息将不被视为以引用方式纳入本招股说明书中，也不被视为本招股说明书的一部分，在决定是否购买我们的普通股时，您不应依赖任何此类信息。

我们可以在本招股说明书下的一次或多次发行中不时发行普通股、优先股、各种系列的债务证券和认股权证，总发行价最高为2亿美元，同时提供任何适用的招股说明书补充文件和任何相关的自由写作招股说明书，价格和条款由相关发行时的市场状况决定。本招股说明书向您概述了我们可能提供的证券。每次我们根据本招股说明书提供一种或一系列证券时，我们都将提供一份招股说明书补充文件，其中将描述证券的具体金额、价格和其他重要条款，在适用范围内，包括：

我们可能授权向你提供的招股说明书补充文件和任何相关的免费写作招股说明书也可以添加、更新或更改本招股说明书或我们以引用方式纳入的文件中包含的信息。但是，在本招股说明书所属的注册声明生效时，任何招股说明书补充文件或自由写作招股说明书都不会提供未在本招股说明书中注册和描述的证券。

除非附有招股说明书补充文件，否则本招股说明书不得用于完成证券的销售。

我们可以直接向投资者出售证券，也可以通过承销商、交易商或代理人出售证券。我们和我们的承销商或代理人保留接受或拒绝所有或部分拟议的证券购买的权利。如果我们确实通过承销商或代理人提供证券，我们将在适用的招股说明书补充文件中包括：

普通股。我们可能会不时发行普通股。我们的普通股持有人有权就董事选举和所有其他需要股东批准的事项获得每股一票。在我们进行清算、解散或清盘的前提下，如果我们进行清算、解散或清盘，我们的普通股持有人有权按比例分享偿还负债后剩余的资产以及当时任何已发行优先股的清算优先权。我们的普通股不具有任何优先权，使持有人能够认购或获得我们的普通股或任何其他可转换为普通股的证券的股份或任何赎回权。

优先股。我们可能会不时以一个或多个系列发行优先股。根据我们经修订和重述的公司注册证书，我们的董事会有权在一个或多个系列中发行多达5,000,000股优先股，其中2,285,952股已被指定为X类可转换优先股，以不时确定每个此类系列中应包含的股票数量，确定每个此类系列的股份的权利、优先权和特权发行的系列及其任何资格、限制或限制，并增加或减少任何此类系列的股票数量，但不得低于该系列当时已发行的股票数量。

如果我们根据本招股说明书出售任何系列的优先股，我们将在与该系列相关的指定证书中确定该系列优先股的名称、投票权、优先权和权利及其资格、限制或限制。我们将作为本招股说明书所含注册声明的附录提交，或者将以引用方式纳入我们向美国证券交易委员会提交的报告中的任何描述我们在相关系列优先股发行之前发行的优先股系列条款的指定证书。我们敦促您阅读与所发行优先股系列相关的适用的招股说明书补充文件（以及我们可能授权向您提供的任何免费书面招股说明书），以及包含适用优先股系列条款的完整指定证书。

债务证券。我们可能会不时以一个或多个系列发行债务证券，作为优先或次级债务或优先或次级可转换债券。优先债务证券的排名将与任何其他无抵押和非次级债务相同。在债务管理文书所述的范围和方式内，次级债务证券的支付权将从属于我们的所有优先债务，处于次要地位。可转换债务证券将转换为我们的普通股或优先股。转换可以是强制性的，也可以由持有人选择，并且将按规定的转换率进行。

债务证券将根据一份或多份称为契约的文件发行，契约是我们与作为受托人的全国银行协会或其他符合条件的方之间的合同。在本招股说明书中，我们总结了债务证券的某些一般特征。但是，我们敦促您阅读与所发行的一系列债务证券有关的适用的招股说明书补充文件（以及我们可能授权向您提供的任何免费书面招股说明书），以及包含债务证券条款的完整契约。一种契约形式已作为注册声明的附录提交，本招股说明书是其中的一部分，而包含所发行债务证券条款的补充契约和债务证券形式将作为本招股说明书所包含的注册声明的附录提交，或者将以引用方式纳入我们向美国证券交易委员会提交的报告。

认股权证。我们可能会发行认股权证，用于购买一个或多个系列的普通股、优先股和/或债务证券。我们可以独立发行认股权证，也可以与普通股、优先股和/或债务证券一起发行，认股权证可以与这些证券挂钩或与这些证券分开。在本招股说明书中，我们总结了认股权证的某些一般特征。但是，我们敦促您阅读与所发行的特定系列认股权证相关的适用招股说明书补充文件（以及我们可能授权向您提供的任何免费书面招股说明书），以及包含认股权证条款的完整认股权证协议和认股权证。认股权证协议的形式和包含所发行认股权证条款的认股权证形式已作为本招股说明书所包含的注册声明的证据提交，补充认股权证协议和认股权证形式将作为本招股说明书所包含的注册声明的证物提交，或者将以引用方式纳入我们向美国证券交易委员会提交的报告。

我们将通过将要签发的认股权证作为每批认股权证的证据。认股权证可以根据我们与认股权证代理人签订的适用认股权证协议发行。我们将在与所发行的特定系列认股权证有关的招股说明书补充文件中注明认股权证代理人的姓名和地址（如果适用）。

投资我们的证券涉及很高的风险。在做出投资决定之前，您应仔细考虑下文提及并入本招股说明书和任何招股说明书补充文件中提及的风险，以及我们在本招股说明书和任何适用的招股说明书补充文件中包含或以引用方式纳入的其他信息。任何这些风险的出现都可能对我们的业务、财务状况或经营业绩产生重大不利影响。由于其中任何风险的出现，我们证券的交易价格可能会下跌，您可能会损失全部或部分投资。本招股说明书和以引用方式纳入此处的文件还包含涉及风险和不确定性的前瞻性陈述。由于某些因素，实际业绩可能与这些前瞻性陈述中的预期存在重大差异，包括下文提及并在此处以引用方式纳入的文件中描述的风险，包括 (i) 我们截至2021年12月31日财年的10-K表年度报告，该报告已提交给美国证券交易委员会，以引用方式纳入本招股说明书，以及 (ii) 我们向美国证券交易委员会提交的被视为以引用方式纳入本招股说明书的其他文件。

本招股说明书，包括我们以引用方式纳入的文件，包含经修订的1933年《证券法》（《证券法》）第27A条和经修订的1934年《证券交易法》（《交易法》）第21E条所指的前瞻性陈述。关于我们的期望、信念、计划、目标、假设或未来事件或绩效的任何陈述都不是历史事实，可能是前瞻性的。这些陈述通常是通过使用诸如 “可能”、“将”、“可以”、“应该”、“期望”、“打算”、“计划”、“预期”、“相信”、“估计”、“预测”、“项目”、“潜力”、“继续” 和类似的表达方式或这些术语的否定词语或类似表达方式来表达。因此，这些陈述涉及估计、假设、风险和不确定性，可能导致实际结果与其中表述的结果存在重大差异。参照本招股说明书中讨论的因素，特别是 “风险因素” 标题下提及的那些因素，对任何前瞻性陈述进行全面限定。

本招股说明书包含前瞻性陈述，这些陈述基于我们管理层的信念和假设以及我们管理层目前获得的信息。这些陈述与未来事件或我们未来的财务业绩有关，涉及已知和未知的风险、不确定性和其他因素，这些因素可能导致我们的实际业绩、活动水平、业绩或成就与这些前瞻性陈述所表达或暗示的任何未来业绩、活动水平、业绩或成就存在重大差异。前瞻性陈述包括但不限于有关以下内容的陈述：

由于存在各种风险和不确定性，这些前瞻性陈述既不能保证也不能保证未来的表现，其中许多风险和不确定性是我们无法控制的，这可能导致实际结果与这些前瞻性陈述所表明的结果存在重大差异，包括但不限于：我们的临床研究中心启动速度可能比预期的要慢或对可评估患者的识别和入组速度慢于预期；分析数据可能出现延迟或出现问题，或者需要进行更多分析，数据或患者；未来的临床前和临床结果可能无法支持我们候选产品的进一步开发；在进行一项临床试验时发生意外不良事件可能会影响我们继续进行临床试验或进一步开发候选产品的能力；在候选产品的开发和制造过程中，我们可能遇到其他意想不到的障碍或问题的风险，这些障碍或问题可能会影响我们的成本、时间或进度，以及更全面地讨论这些风险在 “风险” 标题下因素。” 以及此处以引用方式纳入的文件。

鉴于这些不确定性，您不应过分依赖我们的前瞻性陈述。您应该阅读本招股说明书、此处以引用方式纳入的文件以及我们作为注册声明的附录提交的文件，本招股说明书是该注册声明的完整组成部分，同时要了解我们的实际未来业绩可能与我们在任何前瞻性陈述中预期或表达的结果存在重大差异。我们对本招股说明书中的所有前瞻性陈述以及这些警示性陈述中以引用方式纳入的文件进行了限定。除非法律要求，否则我们没有义务公开更新任何前瞻性陈述，无论是由于新信息、未来事件还是其他原因。

除非适用的招股说明书补充文件中另有说明，否则我们打算将出售根据本招股说明书发行的任何证券的净收益用于一般公司用途。一般公司用途可能包括研发和临床开发成本，以支持我们的候选产品的发展以及候选产品渠道的扩展、营运资金和资本支出。我们可能会将净收益暂时投资于各种资本保值工具，包括投资级工具、商业票据、公司债务证券、市政债券、存款证或美国政府的直接或担保债务，也可以将此类收益作为现金持有，直到它们用于既定用途。我们尚未确定专门用于此类目的的净收益数额。因此，管理层将对出售此处发行的证券的净收益的分配保留广泛的自由裁量权。

以下对我们的普通股和优先股的描述，以及我们在任何适用的招股说明书补充文件中包含的其他信息，概述了我们可能在本招股说明书下提供的普通股和优先股的重要条款和条款。以下对我们股本的描述并不完整，受我们经修订和重述的公司注册证书以及经修订和重述的章程的约束，这些章程是本招股说明书构成其一部分的注册声明的附录，并受适用法律的约束。我们的普通股和优先股的条款也可能受到特拉华州法律的影响。

截至2021年12月31日，我们的法定股本包括4250万股普通股，每股面值0.001美元，以及7,285,456股优先股，面值每股0.001美元，其中72,000股被指定为B系列可赎回可转换优先股，15,957股被指定为C系列可赎回可转换优先股，2,197,499股被指定为D系列可赎回可转换优先股，2,197,499股被指定为D系列可赎回可转换优先股，285,952股被指定为X类可转换优先股，2,714,048股被指定为未指定优先股股票。指定的优先股不可在将来发行。截至2021年12月31日，我们有27,793,035股已发行普通股，没有已发行优先股。

对于提交给股东表决的所有事项，我们的普通股持有人有权对持有的每股股票进行一票表决。我们普通股的持有人没有任何累积投票权。我们普通股的持有人有权从合法可用于该目的的资金中按比例获得董事会宣布的任何股息，但须遵守任何已发行优先股的优先股息权。我们的普通股没有优先权、转换权或其他认购权、赎回或偿债基金条款。

如果我们进行清算、解散或清盘，我们的普通股持有人将有权按比例分享在偿还所有债务和其他负债以及任何未偿还优先股的任何清算优先权后剩余的所有资产。所有已发行股份均已全额支付，不可评估。

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，股票代码为 “LIFE”。

我们普通股的过户代理和注册机构是美国股票转让与信托公司有限责任公司。过户代理和注册商的地址为纽约布鲁克林第15大道6201号 11219。

我们的董事会有权在未经股东批准的情况下在一个或多个系列中发行最多5,000,000股未指定优先股。由于事先指定和发行了2,285,952股X类可转换优先股，我们的董事会有权指定和发行最多2,714,048股剩余的优先股。我们的董事会可以确定每个系列优先股的权利、偏好、特权和限制，包括投票权、股息权、转换权、赎回特权和清算优惠，其中任何或全部可能比普通股的权利更有利。我们的优先股的发行可能会对普通股持有人的投票权以及这些持有人在我们清算后获得股息和付款的可能性产生不利影响。此外，优先股的发行可能产生延迟、推迟或阻止我们公司控制权变更或其他公司行动的效果。

授权董事会发行一个或多个系列的优先股并确定该系列中的股票数量及其权利和优先权的目的是消除与股东就特定发行进行投票相关的延迟。董事会可能修正的权利和偏好示例如下：

未指定优先股中已获授权但未发行的股票的存在可能使我们的董事会变得更加困难或阻止通过合并、要约、代理竞赛或其他方式获得对我们的控制权的企图。例如，如果我们的董事会在适当行使其信托义务时确定收购提案不符合我们或股东的最大利益，那么我们的董事会可能会导致优先股在一次或多次私募发行或其他交易中在未经股东批准的情况下发行，这可能会削弱拟议收购方、股东或股东集团的投票权或其他权利。上述普通股持有人的权利将受我们未来可能指定和发行的任何优先股的权利的约束，并可能受到这些权利的不利影响。发行未指定优先股的股票可能会减少可供分配给普通股持有人的收益和资产金额。该发行还可能对这些持有人的权利和权力（包括表决权）产生不利影响，并可能产生拖延、阻止或阻止我们控制权变更的效果。

我们将以提及方式将描述我们发行的一系列优先股条款的任何指定证书的形式列为注册声明（包括本招股说明书）的附录。此描述和适用的招股说明书补充文件将包括：

当我们根据本招股说明书发行优先股时，优先股将全额支付，不可评估，并且不受任何优先权或类似权利的约束。

我们经修订和重述的公司注册证书以及经修订和重述的章程和特拉华州反收购法的规定

特拉华州通用公司法（DGCL）、我们经修订和重述的公司注册证书以及经修订和重述的章程的某些条款可能会延迟、推迟或阻碍另一方获得我们的控制权。这些条款概述如下，预计将阻止某些类型的强制性收购做法和不当的收购要约，因此，它们还可能抑制普通股市场价格的暂时波动，这种波动通常是由实际或传闻中的敌对收购企图造成的。这些条款还部分旨在鼓励任何想获得我们控制权的人首先与我们的董事会进行谈判。这些规定还可能起到阻止我们管理层变更的作用。这些规定可能会使股东更难完成原本可能认为符合其最大利益的交易。但是，我们认为，保护我们与任何未经请求且可能不友好的收购方进行谈判所获得的好处超过了阻碍此类提案（包括定价高于当时普通股市值的提案）的不利之处，因为除其他原因外，谈判此类提案可能会改善其条款。

我们经修订和重述的公司注册证书以及经修订和重述的章程的规定

我们经修订和重述的公司注册证书以及经修订和重述的章程包括许多条款，这些条款可能会延迟、推迟或阻止另一方获得对我们的控制权，并鼓励考虑主动收购要约或其他单方面收购提案的人员与董事会进行谈判，而不是进行未经谈判的收购尝试。这些规定包括下述各项。

董事会组成和填补空缺。我们经修订和重述的公司注册证书规定，董事会分为三类，每三年交错任期，每年选举一级。我们经修订和重述的公司注册证书还规定，只有出于正当理由，然后才能通过当时有权在董事选举中投票的75％或以上股份的持有人投赞成票，才能罢免董事。此外，我们董事会的任何空缺，包括因董事会规模扩大而出现的空缺，即使低于法定人数，也只能由当时在任的多数董事的赞成票填补。

没有股东的书面同意。我们经修订和重述的公司注册证书规定，所有股东行动都必须由股东在年度或特别会议上投票通过，股东不得通过书面同意采取任何行动来代替会议。

股东会议。我们经修订和重述的公司注册证书以及经修订和重述的章程规定，只有当时在任的董事会中只有多数成员可以召开股东特别会议，只有特别会议通知中列出的事项才能在股东特别会议上审议或采取行动。我们经修订和重述的章程将年度股东大会上可能开展的业务仅限于会议前适当提出的事项。

提前通知要求。我们经修订和重述的章程规定了有关提名候选人参选董事或向股东会议提交新业务的股东提案的预先通知程序。这些程序规定，在采取行动的会议之前，必须及时以书面形式向我们的公司秘书发出股东提案通知。通常，为了及时起见，我们的主要执行办公室必须在前一年的年会一周年纪念日之前不少于90天或不超过120天收到通知。我们经修订和重述的章程规定了对所有股东通知的形式和内容的要求。

对经修订和重述的公司注册证书以及经修订和重述的章程的修订。根据DGCL的要求，我们经修订和重述的公司注册证书的任何修正都必须首先得到董事会多数成员的批准，如果法律或我们经修订和重述的公司注册证书有要求，则必须得到有权对该修正案进行表决的过半数已发行股份和有权对该修正案进行表决的每个类别的过半数已发行股份的批准

总体而言，但对与股东行动、董事会组成、责任限制有关的条款的修正以及我们经修订和重述的公司注册证书的修正必须获得不少于有权对该修正案进行表决的已发行股份的75％以及有权对该修正案进行表决的每个类别中不少于75％的已发行股份的批准。我们经修订和重述的章程可以由当时在任的多数董事的赞成票进行修订，但须遵守经修订和重述的章程中规定的任何限制；也可以通过至少75％的有权对修正案进行表决的已发行股份投赞成票进行修订，或者，如果我们的董事会建议股东批准该修正案，则由有权投票的多数已发行股票投赞成票进行修订修正案，在每种情况下，作为一个类别一起表决。

未指定优先股。我们经修订和重述的公司注册证书规定了5,000,000股未指定优先股的授权股份，其中2,285,952股已被指定为X类可转换优先股。我们的其他类别的指定优先股可能无法发行。未指定优先股中授权但未发行的股票的存在可能使我们的董事会能够阻止通过合并、要约、代理竞赛或其他方式获得对我们的控制权的企图。例如，如果我们的董事会在适当行使其信托义务时确定收购提案不符合股东的最大利益，那么我们的董事会可能会在一次或多次私募发行或其他交易中导致优先股在未经股东批准的情况下发行，这可能会削弱拟议收购方或叛乱股东或股东集团的投票权或其他权利。为此，我们经修订和重述的公司注册证书赋予了董事会广泛的权力，可以确定已授权和未发行的优先股的权利和优先权。发行未指定优先股的股票可能会减少可供分配给普通股持有人的收益和资产金额。该发行还可能对这些持有人的权利和权力（包括表决权）产生不利影响，并可能产生拖延、阻止或阻止我们控制权变更的效果。

特拉华州反收购法。我们受DGCL第203条规定的约束。一般而言，第203条禁止特拉华州上市公司在股东成为利益股东后的三年内与 “利益股东” 进行 “业务合并”，除非业务合并以规定的方式获得批准。根据第203条，除非满足以下条件之一，否则禁止公司与利益相关股东进行业务合并：

一般而言，第203条将利益股东定义为在过去三年中实益拥有或拥有公司15％或以上的已发行有表决权股票的任何实体或个人，以及与该实体或个人有关联或控制或控制的任何实体或个人。

某些行为的专属管辖权。我们经修订和重述的章程规定，除非我们以书面形式同意选择替代法庭，否则特拉华州大法官法院应是 (i) 代表我们提起的任何衍生诉讼或诉讼，(ii) 任何指控我们的董事、高级管理人员或其他员工违反对我们或股东的信托义务的诉讼，(iii) 任何提出根据DGCL的任何条款、我们经修订和重述的公司注册证书或经修订的索赔的诉讼并重申了章程，或者（iv）任何对我们提出索赔的诉讼均受内政原则的约束。尽管我们认为该条款使特拉华州法律在其所适用的诉讼类型中的适用更加一致，从而使我们受益，但该条款可能会阻碍对我们的董事和高级职员提起诉讼。这种法院选择条款不适用于为执行《证券法》或《交易法》规定的义务或责任而提起的诉讼，也不适用于联邦法院拥有专属管辖权的任何其他索赔。

这种法院选择条款可能会限制股东在其认为有利于与我们或我们的任何董事、高级职员、其他雇员或股东发生争议的司法论坛上提出某些索赔的能力，这可能会阻碍就此类索赔提起诉讼，尽管我们的股东不会被视为我们放弃遵守联邦证券法及其相关规章制度。如果法院认定这种诉讼地选择条款在诉讼中不适用或不可执行，我们可能会因在其他司法管辖区解决此类诉讼而产生额外费用，这可能会对我们的业务和财务状况产生不利影响。

我们可能会不时发行一个或多个系列的债务证券，作为优先债务或次级债务，或者作为优先或次级可转换债务。虽然我们在下文总结的条款将普遍适用于我们在本招股说明书下可能提供的任何债务证券，但我们将在适用的招股说明书补充文件中更详细地描述我们可能提供的任何债务证券的具体条款。根据招股说明书补充文件提供的任何债务证券的条款可能与下述条款不同。除非背景另有要求，否则每当我们提及契约时，我们也指的是任何规定特定系列债务证券条款的补充契约。

我们将根据契约发行债务证券，我们将与契约中指定的受托人签订该契约。该契约将符合经修订的1939年《信托契约法》（《信托契约法》）。我们已经提交了契约形式作为注册声明的附录，本招股说明书是该注册声明的一部分，包含所发行债务证券条款的补充契约和债务证券形式将作为本招股说明书所包含的注册声明的证物提交，或者将以引用方式纳入我们向美国证券交易委员会提交的报告。

以下债务证券和契约重要条款摘要受契约中适用于特定系列债务证券的所有条款的约束，并参照这些条款对其进行了全面限定。我们敦促您阅读适用的招股说明书补充文件和与我们在本招股说明书下可能提供的债务证券有关的任何相关的免费书面招股说明书，以及包含债务证券条款的完整契约。

该契约不限制我们可能发行的债务证券的数量。它规定，我们可以发行不超过我们可能授权的本金金额的债务证券，并且可以采用我们可能指定的任何货币或货币单位。除了限制合并、合并和出售契约中包含的全部或几乎所有资产外，契约条款不包含任何旨在保护任何债务证券的持有人免受我们的业务、财务状况或涉及我们的交易变化的契约或其他条款。

我们可能会将根据契约发行的债务证券作为 “折扣证券” 发行，这意味着它们可能会以低于其规定的本金的折扣出售。由于债务证券的利息支付和其他特征或条款，出于美国联邦所得税的目的，这些债务证券以及其他未按折扣发行的债务证券可能以 “原始发行折扣”（OID）发行。适用于使用OID发行的债务证券的重大美国联邦所得税注意事项将在任何适用的招股说明书补充文件中更详细地描述。

我们将在适用的招股说明书补充文件中描述所发行的一系列债务证券的条款，包括：

我们将在适用的招股说明书补充中阐明一系列债务证券可以转换为我们的普通股或其他证券或将其兑换成我们的普通股或其他证券的条款。我们将包括有关转换或交换时结算的条款，以及转换或交换是强制性的，由持有人选择还是由我们选择。我们可能会包括一些条款，根据这些条款，该系列债务证券的持有人获得的普通股或其他证券的数量将进行调整。

除非我们在适用于特定系列债务证券的招股说明书补充文件中另有规定，否则该契约将不包含任何限制我们合并或整合、出售、转让、转让或以其他方式处置全部或基本全部资产的契约。但是，此类资产的任何继承者或收购者（我们的子公司除外）都必须酌情承担我们在契约或债务证券下的所有义务。

除非我们在适用于特定系列债务证券的招股说明书补充文件中另有规定，否则以下是我们可能发行的任何系列债务证券的契约违约事件：

如果任何系列债务证券的违约事件发生并仍在继续，则受托人或该系列未偿债务证券本金总额占该系列未偿债务证券本金总额至少25％的持有人可通过书面通知我们，如果此类持有人发出通知，则向受托人申报到期的未付本金、溢价（如果有）和应计利息（如果有）。并立即支付。如果我们发生上述最后一点中规定的违约事件，则每次发行的未偿债务证券的本金和应计利息（如果有）应在受托人或任何持有人不发出任何通知或采取其他行动的情况下到期支付。

除非我们已经根据契约纠正了违约或违约事件，否则受影响系列未偿债务证券本金占多数的持有人可以放弃与该系列及其后果有关的任何违约或违约事件，除非我们已经根据契约纠正了违约或违约事件。任何豁免都应纠正违约或违约事件。

在不违反契约条款的前提下，如果契约下的违约事件发生并持续下去，则受托人没有义务应适用系列债务证券任何持有人的要求或指示行使该契约下的任何权利或权力，除非此类持有人向受托人提供了合理的赔偿。任何系列未偿债务证券本金占多数的持有人将有权指示就该系列的债务证券提起任何诉讼的时间、方法和地点，以寻求受托人可用的任何补救措施，或行使赋予受托人的任何信任或权力，前提是：

任何系列债务证券的持有人只有在以下情况下才有权根据契约提起诉讼或任命接管人或受托人，或者寻求其他补救措施：

如果我们拖欠债务证券的本金、溢价（如果有）或利息，则这些限制不适用于债务证券持有人提起的诉讼。

我们将定期向受托人提交有关我们遵守契约中特定契约的声明。

我们和受托人可以在未经任何持有人同意的情况下就特定事项更改契约：

此外，根据契约，经受影响每个系列未偿债务证券本金总额至少占多数的持有人的书面同意，我们和受托人可以更改一系列债务证券持有人的权利。但是，除非我们在适用于特定系列债务证券的招股说明书补充文件中另有规定，否则我们和受托人只能在征得任何受影响未偿债务证券的每位持有人同意的情况下进行以下更改：

每份契约都规定，我们可以选择解除我们对一个或多个系列债务证券的义务，但特定债务除外，包括以下义务：

为了行使解除债务的权利，我们必须向受托人存入足以在还款到期之日支付该系列债务证券的所有本金、任何溢价（如果有）和利息的款项或政府债务。

我们将仅以完全注册的形式发行每个系列的债务证券，不含息票，除非我们在适用的招股说明书补充文件中另有规定，否则我们将以1,000美元的面额及其任何整数倍数发行。契约规定，我们可以以临时或永久的全球形式发行一系列债务证券，也可以作为账面记账证券，这些证券将存放在存管信托公司（DTC）或我们指定并在该系列的适用招股说明书补充文件中注明的其他存托机构或其名义。如果系列债务证券以全球形式和账面记账形式发行，则适用的招股说明书补充文件中将说明与任何账面记账证券有关的条款。

持有人可以选择，根据契约条款和适用的招股说明书补充文件中描述的适用于全球证券的限制，任何系列债务证券的持有人都可以将债务证券兑换成相同系列、任何授权面值、期限和本金总额相似的其他债务证券。

在不违反契约条款和适用的招股说明书补充文件中规定的适用于全球证券的限制的前提下，债务证券持有人可以在证券登记处或我们为此目的指定的任何过户代理人办公室出示经正式背书的债务证券进行交换或登记转让，或者在我们或证券登记处提出正式签发的转让形式。除非持有人出示用于转让或交换的债务证券中另有规定，否则我们将不对任何转让或交换的登记收取服务费，但我们可能会要求支付任何税款或其他政府费用。

我们将在适用的招股说明书补充文件中列出我们最初为任何债务证券指定的证券登记机构以及除证券登记机构之外的任何过户代理人。我们可以随时指定额外的过户代理人或取消对任何过户代理人的指定，或批准变更任何过户代理人的办公室，但我们需要在每个系列债务证券的每个付款地点保留一名过户代理人。

除契约违约事件发生和持续期间外，受托人承诺仅履行适用契约中具体规定的职责。在契约下发生违约事件时，受托人必须像谨慎的人在处理自己的事务时一样谨慎行事。在不违反本条款的前提下，受托人没有义务应任何债务证券持有人的要求行使契约赋予其的任何权力，除非为其可能产生的成本、费用和负债提供合理的担保和赔偿。

除非我们在适用的招股说明书补充文件中另有说明，否则我们将在任何利息支付日向在正常利息记录日营业结束时以其名义登记债务证券或一种或多种前身证券的人支付任何债务证券的利息。

我们将在我们指定的付款代理人办公室支付特定系列债务证券的本金和任何溢价和利息，但除非我们在适用的招股说明书补充文件中另有说明，否则我们将通过邮寄给持有人的支票或通过电汇向某些持有人支付利息。除非我们在适用的招股说明书补充文件中另有说明，否则我们将指定受托人的公司信托办公室作为我们支付每个系列债务证券的唯一付款机构。我们将在适用的招股说明书补充文件中列出我们最初为特定系列债务证券指定的任何其他付款代理人。我们将在每个支付地点为特定系列的债务证券保留付款代理人。

我们为支付任何债务证券的本金或任何溢价或利息而向付款代理人或受托人支付的所有款项都将偿还给我们，此后债务证券的持有人只能向我们偿还，此后债务证券的持有人只能向我们偿还这笔款项。

契约和债务证券将受纽约州内部法律管辖，并根据纽约州内部法律进行解释，但《信托契约法》适用的范围除外。

以下描述以及我们在任何适用的招股说明书补充文件和免费写作招股说明书中可能包含的其他信息，概述了我们可能在本招股说明书下提供的认股权证的实质性条款和条款，这些认股权证可能包括购买普通股、优先股或债务证券的认股权证，可以分一个或多个系列发行。认股权证可以独立发行，也可以与任何招股说明书补充文件中提供的普通股、优先股或债务证券一起发行，也可以附属于这些证券或与这些证券分开。尽管我们在下文总结的条款通常适用于我们在本招股说明书下可能提供的任何认股权证，但我们将在适用的招股说明书补充文件和任何适用的自由写作招股说明书中更详细地描述我们可能提供的任何系列认股权证的特定条款。根据招股说明书补充文件提供的任何认股权证的条款可能与下述条款不同。但是，任何招股说明书补充文件都不会从根本上改变本招股说明书中规定的条款，也不会提供在本招股说明书生效时未注册和描述的证券。

我们已经提交了认股权证协议的表格和包含认股权证条款的认股权证形式，作为本招股说明书一部分的注册声明的证据。我们将提交本招股说明书所包含的注册声明的附件，或者将从我们向美国证券交易委员会提交的报告中引用描述我们发行的特定系列认股权证条款的认股权证协议（如果有）的形式，包括认股权证的形式，作为附录。以下认股权证和认股权证协议的重要条款摘要受认股权证协议和认股权证中适用于我们在本招股说明书下可能提供的特定系列认股权证的所有条款的约束，并参照这些条款进行了全面限定。我们敦促您阅读与我们在本招股说明书下可能提供的特定系列认股权证相关的适用招股说明书补充文件，以及任何相关的免费写作招股说明书，以及包含认股权证条款的完整认股权证协议和认股权证。

我们将在适用的招股说明书补充文件中描述与一系列发行认股权证有关的条款，包括：

在行使认股权证之前，认股权证持有人将不享有行使认股权证时可购买的任何权利，包括：

每份认股权证将授权持有人以我们在适用的招股说明书补充文件中描述的行使价购买我们在适用的招股说明书补充文件中规定的证券。除非我们在适用的招股说明书补充文件中另有规定，否则认股权证持有人可以在我们在适用的招股说明书补充文件中规定的到期日的指定时间之前随时行使认股权证。到期日营业结束后，未行使的认股权证将失效。

除非我们在适用的招股说明书补充文件中另有规定，否则认股权证持有人可以通过交付代表待行使认股权证的认股权证证书以及特定信息来行使认股权证，并按照适用的招股说明书补充文件的规定，用可立即使用的资金向认股权证代理人支付所需金额。我们将在认股权证的背面列出，并在适用的招股说明书中补充认股权证持有人必须向认股权证代理人提供的与行使认股权证有关的信息。

收到所需的款项以及认股权证在认股权证代理人的公司信托办公室或适用的招股说明书补充文件中规定的任何其他办公室正确填写并正式执行后，我们将发行和交付行使此类证券。如果行使的认股权证少于认股权证所代表的所有认股权证，则我们将为剩余金额的认股权证签发新的认股权证。如果我们在适用的招股说明书补充文件中如此说明，则认股权证的持有人可以按认股权证行使价的全部或部分交出证券。

除非我们在适用的招股说明书补充文件中另有规定，否则认股权证和认股权证协议以及根据认股权证或认股权证协议产生或与之相关的任何索赔、争议或争议将受纽约州法律管辖并根据纽约州法律进行解释。

根据适用的认股权证协议，每位认股权证代理人将仅充当我们的代理人，不会与任何认股权证的任何持有人承担任何义务或代理或信托关系。一家银行或信托公司可以充当多份认股权证的认股权证代理人。如果我们根据适用的认股权证协议或认股权证发生任何违约，包括提起任何法律或其他诉讼或向我们提出任何要求的义务或责任，认股权证代理人将不承担任何义务或责任。未经相关认股权证代理人或任何其他认股权证持有人同意，任何认股权证持有人均可通过适当的法律行动强制执行其行使认股权证的权利，并获得行使认股权证时可购买的证券。

我们可以以注册形式或以一种或多种全球证券的形式发行证券。我们将在下文更详细地描述全球证券。我们将那些在我们或任何适用的受托人或存管人为此目的保存的账簿上以自己的名义注册证券的人称为这些证券的 “持有人”。这些人是证券的合法持有人。我们将那些通过他人间接拥有未以自己的名义注册的证券的实益权益的人称为这些证券的 “间接持有人”。正如我们在下面讨论的那样，间接持有人不是合法持有人，以账面记账形式或街道名称发行的证券的投资者将是间接持有人。

正如我们将在适用的招股说明书补充文件中规定的那样，我们只能以账面记录形式发行证券。这意味着证券可以由一种或多种以金融机构名义注册的全球证券代表，该金融机构代表参与存托人账面记录系统的其他金融机构持有这些证券。这些参与机构被称为参与者，反过来又代表自己或其客户持有证券的实益权益。

只有以其名义注册证券的人才被承认为该证券的持有人。全球证券将以存托人或其参与者的名义登记。因此，对于全球证券，我们将只承认存管人为证券的持有人，我们将向存管机构支付证券的所有款项。存管机构将其收到的款项转交给参与者，而参与者又将款项转给作为受益所有人的客户。存管机构及其参与者是根据他们与彼此或与客户达成的协议这样做的；根据证券条款，他们没有义务这样做。

因此，全球证券的投资者不会直接拥有证券。相反，他们将通过参与存管人账面记录系统的银行、经纪人或其他金融机构拥有全球证券的实益权益，或通过参与者持有权益。只要证券以全球形式发行，投资者将是证券的间接持有者，而不是合法持有者。

我们可能会终止全球证券或发行非全球形式的证券。在这些情况下，投资者可以选择以自己的名义或 “街道名称” 持有证券。投资者以街名持有的证券将以投资者选择的银行、经纪人或其他金融机构的名义注册，投资者只能通过他或她在该机构开设的账户持有这些证券的实益权益。

对于以街道名义持有的证券，我们或任何适用的受托人或存管机构将仅承认以其名义注册证券的中介银行、经纪商和其他金融机构为这些证券的持有人，我们或任何此类受托人或存管机构将向他们支付这些证券的所有款项。这些机构将收到的款项转嫁给作为受益所有人的客户，但这仅仅是因为他们在客户协议中同意这样做，或者因为法律要求他们这样做。以街头名义持有证券的投资者将是这些证券的间接持有者，而不是持有者。

我们的义务以及我们或受托人雇用的任何适用受托人或第三方的义务仅适用于证券的合法持有人。对于以街名或任何其他间接方式持有全球证券实益权益的投资者，我们不承担任何义务。无论投资者选择成为证券的间接持有人，还是因为我们仅以全球形式发行证券而别无选择，情况都将如此。

例如，一旦我们向合法持有人付款或发出通知，即使根据与其参与者或客户的协议或法律要求该合法持有人将其转交给间接持有人，但没有这样做，我们对付款或通知也不承担任何进一步的责任。同样，我们可能希望获得持有人的批准，以修改契约，以减轻违约的后果或我们遵守契约特定条款的义务，或用于其他目的。在这种情况下，我们只会寻求证券的合法持有人的批准，而不是间接持有人的批准。合法持有人是否以及如何联系间接持有人取决于合法持有人。

如果您通过银行、经纪人或其他金融机构持有证券，无论是由于证券由一种或多种全球证券代表而采用账面记账形式，还是以街道名称持有证券，则应向自己的机构查询，以了解：

全球证券是一种代表存管机构持有的一种或任何其他数量的个人证券的证券。通常，由相同全球证券代表的所有证券将具有相同的条款。

以账面记账形式发行的每种证券都将由我们向金融机构或其提名人的名义发行、存款并以其名义注册的全球证券代表。我们为此目的选择的金融机构称为存管机构。除非我们在适用的招股说明书补充文件中另有规定，否则DTC将作为所有以账面记账形式发行的证券的存管机构。

除非出现特殊的终止情况，否则全球证券不得转让给存管人、其被提名人或继任存管人以外的任何人或以其名义注册。我们将在下文 “——终止全球证券的特殊情况” 下描述这些情况。由于这些安排，存管人或其被提名人将成为全球证券所代表的所有证券的唯一注册所有者和合法持有人，投资者只能拥有全球证券的实益权益。实益权益必须通过在经纪人、银行或其他金融机构开设账户持有，而经纪人、银行或其他金融机构则在存管机构或其他开设账户的金融机构开设账户。因此，以全球证券为代表的投资者将不是证券的合法持有人，而只是全球证券中受益权益的间接持有人。

如果特定证券的招股说明书补充文件表明该证券将作为全球证券发行，则除非全球证券终止，否则该证券将始终以全球证券为代表。如果终止，我们可能会通过其他账面记录清算系统发行证券，或者决定不再通过任何账面记录清算系统持有证券。

作为间接持有人，投资者与全球证券相关的权利将受投资者金融机构和存管机构的账户规则以及与证券转让有关的一般法律的管辖。我们不承认间接持有人是证券持有人，而是只与持有全球证券的存管机构打交道。

投资者的所有权链中可能有多个金融中介机构。我们不监控任何这些中介机构的行为，也不对这些中介机构的行为负责。

在下文所述的几种特殊情况下，全球证券将终止，其中的权益将换成代表这些利益的实物证书。在那次交易之后，直接持有证券还是以街道名义持有证券将由投资者决定。投资者必须咨询自己的银行或经纪人，以了解如何将他们在证券中的权益转移到自己的名下，这样他们才能成为直接持有人。我们在上面描述了持有人和街道名投资者的权利。

适用的招股说明书补充文件还可能列出终止全球证券的其他情况，这些情况仅适用于适用的招股说明书补充文件所涵盖的特定系列证券。当全球证券终止时，存管机构，无论是我们还是任何适用的受托人，都没有责任决定将成为初始直接持有人的机构的名称。

我们可能会根据承销公开发行、直接向公众出售、协议交易、大宗交易或这些方法的组合不时出售本文所涵盖的证券。本招股说明书提供的这些证券也可以通过发行衍生证券（包括但不限于认股权证）来分配。我们可能会将证券出售给或通过承销商或交易商、代理人或直接向一个或多个买家出售。我们可能会不时通过一项或多笔交易分发证券：

根据《证券法》第 415 (a) (4) 条的定义，我们还可能以 “市场发行” 方式出售本注册声明所涵盖的股权证券。此类发行可以在固定价格以外的交易中进入此类证券的现有交易市场，任一是：

此类市场发行（如果有）可由承销商作为委托人或代理人进行。

一份或多份招股说明书补充文件（以及我们可能授权向您提供的任何相关的免费书面招股说明书）将描述证券的发行条款，在适用范围内包括：

只有招股说明书补充文件中提到的承销商才是招股说明书补充文件提供的证券的承销商。

如果使用承销商进行出售，他们将为自己的账户收购证券，并可能不时以固定的公开发行价格或以出售时确定的不同价格在一次或多笔交易中转售证券。承销商购买证券的义务将受适用的承销协议中规定的条件的约束。我们可以通过由管理承销商代表的承销集团或没有辛迪加的承销商向公众发行证券。在遵守某些条件的前提下，承销商将有义务购买招股说明书补充文件中提供的所有证券，但购买额外证券的任何期权所涵盖的证券除外。任何公开发行价格以及允许、重新允许或支付给经销商的任何折扣或优惠可能会不时发生变化。我们可能会使用与我们有实质性关系的承销商。我们将在招股说明书补充文件（指定承销商）中描述任何此类关系的性质。

我们可能会直接或通过我们不时指定的代理人出售证券。我们将列举任何参与证券发行和销售的代理人，并将在招股说明书补充文件中描述我们将向代理人支付的任何佣金和其他报酬。除非招股说明书补充文件另有规定，否则我们的代理人将在任命期间尽最大努力采取行动。

根据规定付款的延迟交割合同，我们可能会授权代理人或承销商向某些类型的机构投资者征求要约，要求他们以招股说明书补充文件中规定的公开发行价格向我们购买证券

在将来的指定日期交货。我们将在招股说明书补充文件中描述这些合同的条件以及招标这些合同必须支付的佣金。

我们可能会向代理人和承销商提供与本次发行相关的民事责任的赔偿，包括《证券法》规定的负债，或者为代理人或承销商可能为这些负债支付的款项提供补偿。代理人和承销商可以在正常业务过程中与我们进行交易或为我们提供服务。

除普通股外，我们可能提供的所有证券都将是没有成熟交易市场的新发行证券。任何代理人或承销商都可以在这些证券中做市，但没有义务这样做，并且可以随时停止任何做市活动，恕不另行通知。我们无法保证任何证券交易市场的流动性。除了我们在纳斯达克资本市场上市的普通股外，目前没有任何已发行证券的市场。我们目前没有在任何证券交易所或报价系统上市优先股、债务证券或认股权证的计划；任何与任何特定优先股、债务证券或认股权证相关的此类上市将在适用的招股说明书补充文件或其他发行材料中视情况而定。

任何承销商均可根据《交易法》M条例第103条进行超额配股、稳定交易、空头回补交易和罚款出价。超额配股涉及超过发行规模的销售，这会形成空头头寸。稳定交易允许出价购买标的证券，前提是稳定出价不超过规定的最高限额。空头回补交易涉及在分配完成后在公开市场上购买证券以弥补空头头寸。罚款竞标允许承销商在稳定或补偿交易中购买最初由交易商出售的证券以弥补空头头寸时，向交易商收回卖出让权。这些活动可能导致证券的价格高于原本的价格。如果开始，承销商可以随时停止任何活动。这些交易可能在任何交易所或场外交易市场或其他市场上进行。

根据M条例第103条，任何作为纳斯达克资本市场合格做市商的代理人和承销商均可在发行定价前的一个工作日内，在证券要约或出售开始之前的工作日内，在纳斯达克资本市场上进行证券的被动做市交易。被动做市商必须遵守适用的交易量和价格限制，并且必须被认定为被动做市商。通常，被动做市商的出价必须不超过此类证券的最高独立出价；但是，如果所有独立做市商的出价都降至被动做市商的出价以下，则在超过某些购买限额时，必须降低被动做市商的出价。被动做市可以将证券的市场价格稳定在高于公开市场上可能占主导地位的水平，如果开始，则可以随时停止。

除非适用的招股说明书补充文件中另有说明，否则与本招股说明书及其任何补充文件中发行的证券的发行和有效性有关的某些法律事项将由位于加利福尼亚州圣地亚哥的Cooley LLP移交。

安永会计师事务所（Ernst & Young LLP）是一家独立的注册会计师事务所，已对截至2021年12月31日止年度的10-K表年度报告中列出的合并财务报表进行了审计，该报告以引用方式纳入了本招股说明书和注册声明的其他地方。我们的财务报表是根据安永会计师事务所（Ernst & Young LLP）作为会计和审计专家的授权而以引用方式纳入的。

本招股说明书是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。根据美国证券交易委员会的规定，本招股说明书中省略了注册声明中的某些信息。有关我们以及我们在本招股说明书下发行的证券的更多信息，请您参阅注册声明以及作为注册声明一部分提交的证物和附表。我们或任何代理商、承销商或经销商均未授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许报价的州发行这些证券。无论本招股说明书的交付时间或本招股说明书提供的证券的出售时间如何，您都不应假设本招股说明书中的信息在除本招股说明书首页上的日期以外的任何日期是准确的。

我们向美国证券交易委员会提交年度、季度和当前报告、委托书和其他信息。美国证券交易委员会维护一个网站，其中包含有关以电子方式向美国证券交易委员会提交文件的发行人的报告、委托书和其他信息，包括aTyr Pharma, Inc.。美国证券交易委员会网站的地址为www.sec.gov。

我们向美国证券交易委员会提交的某些信息的副本也可以在我们的网站www.atyrpharma.com上找到。我们的网站包含或可通过我们的网站访问的信息不构成本招股说明书的一部分，也未以引用方式纳入本招股说明书中。

美国证券交易委员会允许我们以引用方式纳入我们向其提交的信息和报告，这意味着我们可以通过向您推荐这些文件来向您披露重要信息。以引用方式纳入的信息是本招股说明书的重要组成部分，我们稍后向美国证券交易委员会提交的信息将自动更新并取代已经以引用方式纳入的信息。我们以引用方式纳入了已经向美国证券交易委员会提交的下述文件，以及我们未来根据《交易法》第13（a）、13（c）、14或15（d）条向美国证券交易委员会提交的任何文件，包括（i）在本注册声明提交之日之后和本注册声明生效之前，以及（ii）在本招股说明书发布之日之后和之前提交的所有文件终止本次发行，除非未来任何报告或文件中未被视为根据此类条款提交的任何部分：

根据要求，我们将免费向每一个人（包括向其交付本招股说明书副本的任何受益所有人）提供以引用方式纳入本招股说明书但未与招股说明书一起交付的文件的副本。您可以通过写信或致电以下地址免费索取这些文件以及我们以引用方式特别列为本招股说明书中的任何证物的副本：aTyr Pharma, Inc.，3545 John Hopkins Court，250套房，加利福尼亚州圣地亚哥92121，注意：秘书，或致电 (858) 731-8389。

您也可以在美国证券交易委员会的网站www.sec.gov或我们的网站www.atyrpharma.com上免费访问这些文件。我们网站上包含的信息未以引用方式纳入本招股说明书中，因此您不应将我们网站上的任何信息视为本招股说明书或任何随附的招股说明书补充文件的一部分，也不得将其视为可从我们的网站访问的任何信息。

本招股说明书是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。我们已将展品纳入本注册声明。你应该仔细阅读展品，了解可能对你很重要的条款。

您应仅依赖本招股说明书或任何招股说明书补充文件中以引用方式纳入或提供的信息。我们没有授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许发行这些证券的州发行这些证券。除本招股说明书或这些文件正面日期外，您不应假设本招股说明书或以引用方式纳入的文件中的信息在任何日期都是准确的。


	页面
关于本招股说明书补充文件	S-1
招股说明书补充摘要	S-2
风险因素	S-5
关于前瞻性陈述的警示声明	S-7
所得款项的用途	S-9
稀释	S-10
分配计划	S-11
法律事务	S-12
专家	S-12
在哪里可以找到更多信息	S-12
以引用方式纳入某些信息	S-12



我们发行的普通股		我们的普通股总发行价最高为47,836,381美元。

本次发行后将流通的普通股 (1)		假设本次发行中以每股1.22美元的假设发行价出售39,210,148股普通股，这是2023年11月8日在纳斯达克资本市场上最后一次公布的普通股出售价格，最高可达97,770,209股（详见下表附注）。实际发行的股票数量将有所不同，具体取决于我们选择出售多少普通股以及此类出售的价格。

分配计划		作为销售代理人或委托人，可以不时通过或向杰富瑞集团进行的 “市场发行”。参见本招股说明书补充文件第S-11页上的 “分配计划”。

所得款项的用途		我们目前打算将本次发行的净收益主要用于一般公司用途。参见本招股说明书补充文件第S-9页上的 “收益用途”。

风险因素		投资我们的普通股涉及重大风险。参见本招股说明书补充文件第S-5页、随附招股说明书第5页的 “风险因素”，以及以引用方式纳入本招股说明书补充文件的其他文件中的类似标题。

纳斯达克资本市场代码		“生活”


假定每股发行价格			$	1.22
截至2023年9月30日，每股有形账面净值	$	1.68
本次发行中归属于新投资者的每股增加（减少）	$	(0.20)
在本次发行生效后，调整后的每股有形账面净值			$	1.48
向以假设的发行价格购买本次发行股票的投资者每股有形账面净值摊薄（增加）			$	(0.26)


		页面
关于本招股说明书		1
招股说明书摘要		2
风险因素		5
关于前瞻性陈述的警示声明		6
所得款项的用途		8
资本存量描述		9
债务证券的描述		14
认股权证的描述		20
单位描述		22
证券的合法所有权		25
法律事务		27
专家		27
在哪里可以找到更多信息		27
以引用方式纳入某些信息		27