附录 4.1

执行版本

LYRA THERAPEUTICS, IN

第 1 号修正案

第九份 经修订和重述的投资者权利协议

本截至2023年5月25日的第九次经修订和重述的投资者权利协议第1号修正案（本修正案）由特拉华州的一家公司（以下简称 “公司”）Lyra Therapeutics, Inc. 与以下签署的截至2022年4月7日的第九次修订和重述 投资者权利协议（以下简称 “权利协议”）的投资者签署，由公司及其投资者签署。此处未定义的大写术语应具有经本修正案修订的权利协议中赋予的 术语的含义。

演奏会

鉴于，投资者同时正在根据本文件中偶数的特定证券购买协议（2023年购买 协议）购买公司普通股，每股面值0.001美元（ 普通股）和某些普通股购买认股权证，以购买普通股；

鉴于 2023 年收购协议中的投资者义务以公司 执行和交付本修正案为条件；

鉴于除某些不适用的例外情况外，经公司和所有股东持有 大部分可注册股份的持有人的书面同意，可以修改或终止权利协议的任何条款，也可以放弃对权利协议任何条款的遵守（无论是总体上还是特定情况下，追溯或展望）；以及

鉴于本修正案的各方持有修改权利协议所需的股份数量 ，并希望修改权利协议，规定根据经修订的1933年《证券法》注册公司股本的某些安排，其中有更多 具体规定。

因此，现在，考虑到此处包含的共同承诺和契约，并出于其他良好的 和宝贵的考虑，特此确认其收到和充足性，本协议双方达成以下协议：

1.

修正案。

(a) 特此将2023年购买协议的定义添加到协议第1节的董事会定义 之前，内容如下：

2023 年购买协议是指公司、某些投资者和其他购买者签订的截至 2023 年 5 月 25 日的某些 证券购买协议。

(b) 本协议第 1 节中可注册股份的定义经修订并全文重述 ，内容如下：

可注册股份指 (i) 投资者或其他股东持有的任何 普通股，以及在转换或行使任何其他证券时发行或发行的任何普通股，在每种情况下，均为该投资者或其他股东在 2023 年 5 月 25 日之前收购的普通股，(ii) 投资者根据购买协议购买的普通股，(iii) 购买的普通股根据 2023 年购买协议的投资者，(iv) 行使收购协议时已发行或可发行的普通 股票的股份投资者根据2023年购买协议购买的购买认股权证（定义见2023年购买协议）以及（v）就上述第 (i) 至 (iv) 条所述的 股票发行的任何其他普通股（由于股票分红、证券拆分或合并、重新分类、资本重组或在本协议签订之日之后发生的类似事件）；但是，前提是 在 (i) 根据可注册股份进行任何出售后，作为可注册股份的普通股将不再是可注册股份注册声明或《证券法》第144条，(ii) 以任何方式向根据本协议第 4 节无权享有本协议所规定权利的 个人或实体进行的任何销售，或 (iii) 根据本 协议第 2.11 节终止此类股份的注册权。

2.

将军。

(a) 修正案的效力；持续的效力和效力。特此对权利协议进行修订，如本文所述。这种 修正案在公司和投资者执行本修正案后生效，这些修正案构成了修改权利协议所必需的必要投票。除非此处明确规定，否则权利 协议的所有其他条款和条件仍然完全有效，特此批准和确认。

(b) 适用法律。本修正案应受 管辖并根据特拉华州内部法律进行解释（不提及其中的法律冲突条款）。

(c) 完整协议。经本修正案修订的权利协议构成了 各方就其主题事项达成的全部协议和理解，并取代了先前与此类主题有关的所有协议和谅解。

(d) 对应物；传真签名。本修正案可以以任意数量的对应文件签署和交付，每份副本 均应视为原件，所有这些文件共同构成同一个文件。对应文件可以通过传真、电子邮件（包括 pdf 文件或任何符合 2000 年美国联邦 ESIGN 法案的电子签名，例如 www.docusign.com）或其他传输方式交付，以这种方式交付的任何对应文件均应被视为已按时有效交付，对所有目的均有效。

[页面的其余部分故意留空。]

2

自上文 首次撰写之日起，双方已执行本修正案，以昭信守。

自上文 首次撰写之日起，双方已执行本修正案，以昭信守。

自上文 首次撰写之日起，双方已执行本修正案，以昭信守。