依据第424(B)(5)条提交

注册号码333-263585

本初步招股说明书补充资料并不完整，可能会有所更改。与这些证券有关的注册声明已提交给证券交易委员会，并已生效。这份初步招股说明书附录和随附的招股说明书不是出售这些证券的要约，他们也不是在任何不允许要约或出售的司法管辖区征求购买这些证券的要约。

完成日期为2023年2月8日

初步招股说明书副刊

(至招股说明书，日期为2022年4月8日)

股票

ATyr制药公司

普通股

我们正在发行我们的普通股。

我们的普通股在纳斯达克资本市场交易，代码为LIFE。上一次报告我们普通股在纳斯达克资本市场的出售价格是2023年2月7日，为每股2.47美元。本次发行的股份数量和公开发行价格将由我们与本次发行的承销商协商确定。

投资我们的普通股涉及很高的风险。见本招股说明书增补件S-5页的“风险因素”，以及通过引用并入本招股说明书增补件和随附的招股说明书的文件。

美国证券交易委员会和任何州证券委员会都没有批准或不批准这些证券，也没有确定本招股说明书附录或随附的招股说明书是否真实或完整。任何相反的陈述都是刑事犯罪。

(1)我们同意向承保人报销某些费用。有关承保补偿的其他信息，请参阅S-12页开始的“承保”。

我们给予承销商为期30天的选择权，以公开发行价购买最多额外的普通股，减去承销折扣和佣金。如果承销商完全行使选择权，我们应支付的承保折扣和佣金总额为$，扣除费用前我们获得的总收益将为$。

我们普通股的股票预计将于2023年2月左右交付。

销售线索经理

H.C.温赖特公司

招股说明书补充说明书日期：2023年2月

目录

招股说明书副刊

招股说明书

S-I

行业、市场和其他数据

本招股说明书附录中包含的某些行业、市场和竞争地位数据以及本文通过引用纳入的信息涉及或基于从第三方来源获得的行业研究、研究、出版物、调查和其他数据以及我们自己的内部估计和研究。虽然我们相信这些第三方研究、研究、出版物、调查和其他数据截至本招股说明书附录日期是可靠的，并基于合理的假设，但我们没有独立核实从第三方来源获得的任何信息的充分性、公平性、准确性或完整性，也没有就其完整性做出任何陈述，所有此类数据都含有风险和不确定性，可能会根据各种因素发生变化。内部估计是根据行业分析师和第三方来源发布的公开信息、我们的内部研究和我们的行业经验得出的，并基于我们基于该等数据以及我们对行业和市场的知识做出的假设，我们认为这些假设是合理的。

S-III

风险因素

投资我们的普通股涉及很高的风险。在作出投资决定前，阁下应仔细考虑本招股说明书增刊、随附招股章程及任何适用招股说明书附录中以参考方式并入的文件所描述的风险及不确定因素，以及我们以参考方式包括或纳入本招股章程增刊、随附招股章程及任何适用招股说明书附录的其他资料，以及吾等授权与本次发售相关的任何自由撰写招股说明书中所描述的风险及不确定性。任何这些风险的实现都可能对我们的业务、财务状况或经营结果产生重大不利影响。由于这些风险的实现，我们普通股的交易价格可能会下降，您可能会损失全部或部分投资。本招股说明书附录、随附的招股说明书、本文引用的文件以及我们授权用于本次发行的任何免费撰写的招股说明书也包含涉及风险和不确定性的前瞻性陈述。由于某些因素，实际结果可能与前瞻性表述中预期的结果有实质性差异，其中包括通过引用方式纳入本文档的文件中描述的风险，包括以引用方式并入本招股说明书补编中的我们最新的10-K表年报以及通过引用纳入本招股说明书补编中的其他文件，这些文件可能会被我们提交给美国证券交易委员会的其他报告不时修订、补充或取代，以及通过引用纳入本招股说明书补编中的其他文件。

与此次发行相关的风险

我们的管理层可能会以您可能不同意的方式或以不会产生显着回报的方式投资或使用此次发行的净收益。

我们目前预计，我们将使用此次发行的净收益，如“收益的使用”中所述。然而，我们的管理层将在净收益的应用上拥有相当大的自由裁量权，作为您投资决策的一部分，您将没有机会评估收益是否得到适当的使用。净收益可能用于不改善我们的经营业绩或提高我们普通股价值的公司目的。

如果您在此次发行中购买我们的普通股，您的投资将立即受到稀释。

如果您在本次发行中购买我们普通股的股票，您将立即大幅稀释您购买的普通股在2022年9月30日的调整后每股有形账面净值，这是基于每股$的公开发行价，因为您支付的价格将大大高于您收购的股票的每股有形账面净值。承销商行使认购权以在发行中购买额外股份、行使已发行的股票期权和认股权证以及结清已发行的限制性股票单位，可能会导致您的投资进一步稀释。有关更多信息，请参阅S-11页开始的“稀释”。

由于未来的股票发行，你可能会经历未来的稀释。

为了筹集额外资本，我们未来可能会以可能与此次发行的每股价格不同的价格提供额外的普通股或其他可转换为普通股或可交换为普通股的证券。我们可能以低于投资者在此次发行中支付的每股价格的价格出售任何其他发行的股票或其他证券，未来购买股票或其他证券的投资者可能拥有高于现有股东的权利。在未来的交易中，我们出售额外普通股或可转换或可交换为普通股的证券的每股价格可能高于或低于投资者在此次发行中支付的每股价格。

此外，根据销售协议，我们可以不时通过Jefferies发行和出售我们普通股的股票，总金额不超过6500万美元。截至本招股说明书附录之日，根据出售协议，仍有5940万美元的普通股可供出售。此外，根据购买协议，在购买协议的30个月期限内，Aspire Capital承诺应吾等不时的要求，在购买协议的条款及条件和限制的规限下，购买合共2,000,000美元的普通股。截至本招股说明书增刊之日，尚有470万美元的普通股可应我们根据购买协议提出的要求出售。在本次发售后，我们根据买卖协议出售普通股的额外股份，在此次发售中购买证券的投资者可能会遭受进一步稀释。

S-5

虽然我们已经获得了在美国用于治疗结节病和系统性硬化症以及在欧盟或欧盟用于治疗结节病的efzofitimod的孤儿药物指定，但我们可能不会在其他司法管辖区获得efzofitimod的孤儿药物指定，或我们可能寻求的其他适应症，或我们可能提交的任何新的孤儿药物指定申请下我们可能开发的任何其他候选产品的孤儿药物指定，并且我们已经收到或可能收到的任何孤儿药物指定可能不会授予市场排他性或其他预期的商业利益。

FDA于2022年1月批准efzofitimod治疗结节病，并于2022年4月批准其治疗系统性硬化症(也称为硬皮病)的孤儿药物。2023年1月，欧盟委员会根据欧洲药品管理局(EMA)的意见，批准孤儿药品委员会(COMP)指定efzofitimod治疗结节病。我们可以为美国和欧盟的其他适应症和候选产品申请Eefzofitimod的孤儿药物称号。

根据《孤儿药品法》，如果一种药物或生物制品打算用于治疗一种罕见的疾病或疾病，FDA可以将其指定为孤儿药物。在美国，罕见疾病或疾病的定义是患者人数低于20万人，或者在美国患者人数超过20万人，而在美国，没有合理的预期可以通过在美国的销售收回开发药物的成本。在欧盟，EMA的COMP授予孤儿药物称号，以促进产品的开发，这些产品旨在诊断、预防或治疗一种威胁生命或慢性衰弱的疾病，在欧盟，影响不超过每10,000人中就有5人。此外，对于用于诊断、预防或治疗危及生命、严重虚弱或严重和慢性疾病的产品，如果没有激励措施，该药物在欧盟的销售不太可能足以证明在开发药物或生物制品方面的必要投资是合理的，或者如果没有令人满意的诊断、预防或治疗方法，或者如果存在这种方法，药物必须对受这种疾病影响的人有重大好处，则授予该产品名称。

对于特定适应症的特定产品，孤儿药物状态在欧洲授予长达10年的市场独家经营权，在美国授予长达7年的市场独家经营权。获得孤儿药物指定可能很困难，我们不能向您保证，我们将能够在其他司法管辖区或其他适应症获得孤儿药物称号，或依赖孤儿药物或类似称号，以排除其他公司使用相同的主要作用机制生产或销售产品，这些产品与我们在这些时间框架后追求的相同适应症有关。此外，如果最初的指定标准自孤儿产品的市场授权以来发生了重大变化，则在欧洲的营销排他性可以从十年减少到六年。即使我们是第一个获得孤儿药物适应症上市授权的公司，在某些情况下，竞争对手的产品也可能在市场独占期内被批准用于相同的适应症，例如，如果后者被证明在临床上优于孤儿产品，或者如果后者被认为是与我们的产品不同的产品。此外，市场排他性不会阻止竞争对手获得与我们相同的候选产品的批准，这些候选产品的适应症不同于我们已被授予孤儿药物指定的那些适应症，或者用于与我们的孤儿产品相同适应症的其他类型的产品。

S-6

关于前瞻性陈述的警告性声明

本招股说明书附录和随附的招股说明书，包括我们在此引用的文件，包含符合修订后的1933年证券法第27A节或证券法和修订后的1934年证券交易法第21E节或交易法的前瞻性陈述。关于我们的预期、信念、计划、目标、假设或未来事件或业绩的任何陈述都不是历史事实，可能是前瞻性的。这些陈述通常是，但并不总是通过使用“可能”、“将会”、“可能”、“应该”、“预期”、“打算”、“计划”、“预期”、“相信”、“估计”、“预测”、“项目”、“潜在”、“继续”等词语或短语以及类似的表达，或这些术语的否定或类似表达。因此，这些陈述涉及估计、假设、风险和不确定因素，这些估计、假设、风险和不确定因素可能导致实际结果与其中表达的结果大不相同。任何前瞻性陈述均参考本招股说明书附录中讨论的因素，特别是“风险因素”一节中提及的因素，对其全部内容进行限定。

这些前瞻性陈述是基于我们管理层的信念和假设以及我们管理层目前掌握的信息。这些表述与未来事件或我们未来的财务表现有关，涉及已知和未知的风险、不确定因素和其他因素，可能导致我们的实际结果、活动水平、业绩或成就与这些前瞻性表述明示或暗示的任何未来结果、活动水平、业绩或成就大不相同。前瞻性陈述包括但不限于关于以下方面的陈述：

由于各种风险和不确定性，这些前瞻性陈述既不是对未来业绩的承诺，也不是对未来业绩的保证，其中许多风险和不确定性是我们无法控制的，这些风险和不确定性可能导致实际结果与

S-7

这些前瞻性声明，包括“风险因素”部分讨论的风险，以及我们不时提交给美国证券交易委员会的其他文件中描述的风险因素和警示声明，特别是在“第1A项”之下。风险因素“以及我们最近的Form 10-K年度报告、我们最近的Form 10-Q季度报告和我们目前的Form 8-K报告中的其他内容。

鉴于这些不确定性，您不应过度依赖我们的前瞻性陈述。这些前瞻性陈述仅代表发表声明之日的情况。除非适用法律另有要求，否则我们不承诺在本招股说明书附录发布之日之后或在本文通过引用纳入的包含前瞻性表述的文件的各自日期之后更新任何前瞻性表述。

S-8

收益的使用

我们估计，在扣除承销折扣和佣金以及我们应支付的估计发售费用后，本次发行为我们带来的净收益约为100万美元，或者如果承销商全面行使购买额外普通股的选择权，则净收益约为100万美元。

我们目前打算将此次发行的净收益用于一般企业用途，包括正在进行的efzofitimod的开发和我们的临床开发计划的扩展，以包括我们计划的针对SSC-ILD患者的efzofitimod第二阶段研究，该研究基于FDA最近批准的IND，并用于营运资金。

此次发行净收益的预期用途代表了我们基于当前计划和业务条件的意图，这些计划和业务条件可能会随着我们计划和业务条件的发展而在未来发生变化。我们实际支出的金额和时间可能会因众多因素而有很大不同，包括我们候选产品开发的进度、临床试验的状态和结果、我们可能与第三方就我们的候选产品进行的任何合作，以及任何不可预见的现金需求。

因此，我们的管理层将在分配此次发行的净收益方面保留广泛的自由裁量权，投资者将依赖我们管理层对此次发行净收益的应用做出的判断。我们实际支出的时间和金额将基于许多因素，包括运营现金流和我们业务的预期增长。在这些用途之前，我们预计将把净收益投资于投资级计息债券。

S-9

股利政策

我们从未宣布或支付过我们股本的现金股息。我们目前打算保留所有可用资金和任何未来收益(如果有的话)，为我们业务的发展和扩张提供资金，我们预计在可预见的未来不会支付任何现金股息。此外，任何未来的债务工具都可能实质性地限制我们支付普通股股息的能力。未来有关股息政策的任何决定将由我们的董事会酌情决定，并将取决于我们的经营结果、财务状况、资本要求、税务考虑、法律或合同限制、业务前景、现有或当时存在的债务工具的要求、一般经济状况以及我们的董事会可能认为相关的其他因素。

S-10

稀释

如果您在本次发行中投资于我们的普通股，您的所有权权益将立即稀释至您将在此次发行中支付的每股公开发行价与本次发行后我们普通股的调整后每股有形账面净值之间的差额。

截至2022年9月30日，我们的有形账面净值约为7700万美元，或每股2.65美元。每股有形账面净值是通过将我们的总有形资产减去总负债除以截至2022年9月30日的普通股流通股数量来确定的。相对于每股有形账面净值的摊薄是指普通股购买者在此次发售中支付的每股金额与紧随此次发售后我们普通股的每股有形账面净值之间的差额。

在本次发行中发行和出售我们普通股的股票后，扣除承销折扣和佣金以及我们估计应支付的发售费用后，截至2022年9月30日调整后的有形账面净值约为100万美元，或每股约1美元。这意味着对现有股东的每股有形账面净值立即增加，对本次发行的新投资者的调整后每股有形账面净值立即稀释$。对新投资者的每股摊薄是通过从新投资者支付的每股公开发行价格中减去本次发行后调整后的每股有形账面净值来确定的。下表说明了在此次发行中购买我们普通股股票的新投资者的每股摊薄，而不影响承销商全面行使购买额外普通股的选择权：

如果承销商根据每股公开发行价全面行使购买额外普通股的选择权，调整后的有形账面净值将增加到每股美元，对现有股东来说立即增加每股$，对新投资者来说立即稀释每股$。

以上讨论和表格基于截至2022年9月30日的29,009,382股已发行股票，不包括：

只要行使任何未偿还期权或认股权证、任何限制性股票单位归属及交收、根据我们的股票补偿计划发行新的期权、认股权证或限制性股票单位，或我们未来增发普通股，参与本次发售的投资者将进一步摊薄。

此外，上述已发行普通股的数量不包括根据销售协议于2022年9月30日仍可出售的6160万美元普通股，或根据购买协议于2022年9月30日仍可出售的470万美元普通股。自2022年9月30日至本招股说明书附录日期，我们已根据出售协议出售了986,905股我们的普通股，而根据购买协议没有出售任何我们的普通股。

S-11

承销

加拿大皇家银行资本市场有限责任公司是此次发行的唯一簿记管理人，也是下文提到的承销商的代表。根据日期为本招股说明书附录日期的承销协议中所述的条款和条件，以下指定的每个承销商已分别且未共同同意购买与承销商名称相对的普通股数量，并且我们已同意出售给该承销商。

承销协议规定，承销商购买本次发行中包括的普通股的义务取决于法律问题的批准和其他条件。如果承销商购买任何普通股，则有义务购买所有普通股(以下所述承销商购买额外股份的选择权所涵盖的普通股除外)。

承销商向社会公开发售的普通股，最初将按本招股说明书副刊封面所列的公开发行价发行。承销商出售给证券交易商的任何股票，可以在公开发行价格的基础上以不超过每股$的折扣价出售。未按公开发行价出售全部股份的，承销商可以变更发行价和其他出售条件。

承保折扣及佣金

下表显示了我们就此次发行向承销商支付的承销折扣和佣金。这些金额在没有行使和完全行使承销商购买我们普通股额外股份的选择权的情况下显示。

赔偿

我们同意赔偿承销商的某些责任，包括证券法下的责任，或支付承销商可能因任何这些责任而被要求支付的款项。

购买额外股份的选择权

如果承销商出售的股票数量超过上表所列的总数，我们已授予承销商一项选择权，自本招股说明书补充之日起30天内可行使，以公开发行价减去承销折扣购买至多额外的股份。在行使选择权的范围内，每个承销商必须购买与该承销商最初购买承诺大致成比例的额外股份。根据该期权发行或出售的任何股份将按与本次发售标的的其他股份相同的条款和条件发行和出售。

禁售期

我们已同意，在本招股说明书附录日期或禁售期后60天结束的期间内，我们不会(I)直接或间接地根据证券法提供、出售、订立合约销售、质押、授予任何购买选择权、进行任何卖空或以其他方式转让或处置我们的任何证券，或根据证券法提交登记声明，涉及我们的任何证券，包括但不限于购买我们普通股股份的任何期权或认股权证，或任何可转换或交换或代表有权收取的证券，我们的普通股或任何此类实质上类似的证券，或公开披露提出任何要约、出售、质押、处置或备案的意图，或(Ii)订立任何掉期或其他协议，全部或部分转移我们普通股或任何此类其他证券的所有权的任何经济后果，无论上文第(I)或(Ii)款所述的任何此类交易将在每种情况下通过交付我们的普通股或此类其他证券以现金或其他方式结算，除非事先获得RBC Capital Markets，LLC的事先书面同意，期限为本招股说明书附录日期后60天，但某些例外情况除外。除其他事项外，包括(1)本次发行中将出售的我们普通股的股份，(2)发行我们普通股的股份或根据

S-12

适用于于承销协议日期已发行之可转换或可交换证券转换或交换当日或转换或交换时已存在之雇员股票期权计划，及(3)自本招股说明书补充日期后46日起计，根据销售协议作出之要约及出售。

我们的董事和高管同意，未经加拿大皇家银行资本市场有限责任公司代表承销商事先书面同意，他们在禁售期内不会：

除某些条件和限制外，与我们的董事和高管达成的锁定协议中包含的限制不适用于某些交易，包括此类证券的转让或处置：

纳斯达克资本市场上市

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，代码为LIFE。

费用和报销

S-13

我们估计，我们在此次发行的总费用中所占的份额将为$。我们已同意向承销商赔偿高达100,000美元的某些费用和开支，包括他们的律师费用。根据FINRA规则5110，这些报销的费用和支出被视为此次发行的承销补偿。

价格稳定、空头和惩罚性出价

承销商可以在公开市场买卖股票。公开市场上的买入和卖出可能包括卖空、回补空头头寸的买入(这可能包括根据承销商购买额外股票的选择权买入)和稳定买入。

回补空头头寸和稳定买入的买入，以及承销商为自己的账户进行的其他买入，可能具有防止或延缓我们普通股市场价格下跌的效果。它们还可能导致我们普通股的价格高于在没有这些交易的情况下公开市场上的价格。承销商可以在纳斯达克资本市场、场外交易市场或其他市场进行此类交易。如果承销商开始任何此类交易，他们可以随时停止这些交易。

此外，与本次发行相关的是次发行，部分承销商(及销售团成员)可能在定价及完成发行前，在纳斯达克资本市场进行被动做市交易。被动做市包括在纳斯达克资本市场展示不高于独立做市商投标价格的报价，并以不高于独立投标价格和因应订单流动而进行的购买。被动做市商每天的净买入限于被动做市商在特定时期内股票日均交易量的指定百分比，当达到该上限时必须停止。在没有这些交易的情况下，被动做市可能会导致股票的价格高于公开市场上的价格。如果承销商开始被动做市交易，他们可以随时停止。

电子化分销

与发行有关的，部分承销商或证券交易商可以通过电子邮件等电子方式分发招股说明书。

S-14

其他关系

承销商是从事各种活动的全方位服务金融机构，可能包括证券交易、商业和投资银行、财务咨询、投资管理、本金投资、套期保值、融资和经纪活动。若干承销商及其各自的联属公司不时为吾等提供商业银行、投资银行及顾问服务，收取惯常费用及报销费用，并可不时在正常业务过程中与吾等进行交易及提供服务，以收取惯常费用及报销开支。在其各项业务活动的正常过程中，承销商及其各自的联营公司可进行或持有广泛的投资，并积极交易债务和股权证券(或相关衍生证券)和金融工具(可能包括银行贷款和/或信用违约互换)，用于自己和客户的账户，并可随时持有该等证券和工具的多头和空头头寸。该等投资及证券活动可能涉及吾等或吾等联属公司的证券及/或票据。承销商及其联营公司亦可就该等证券或金融工具提出投资建议及/或发表或发表独立研究意见，并可持有或建议客户持有该等证券及工具的多头及/或空头头寸。

美国以外地区的销售

在任何司法管辖区(美国除外)均未采取任何行动，允许公开发行我们的普通股，或在需要采取行动的任何司法管辖区内拥有、分发或分发本招股说明书增刊或与我们或我们的普通股有关的任何其他材料。因此，不得直接或间接发行或出售我们普通股的股票，除非遵守任何国家或司法管辖区的任何适用规则和条例，否则不得在任何国家或司法管辖区内或从任何国家或司法管辖区分发或发布与我们普通股相关的本招股说明书增刊或任何其他发售材料或广告。

承销商可以安排在美国以外的某些司法管辖区出售在此发行的普通股，或者直接出售，或者在允许的情况下通过附属公司出售。

欧洲经济区

对于已实施招股说明书指令的每个欧洲经济区成员国或相关成员国，不得在该相关成员国向公众要约我们的普通股，但根据招股说明书指令下的以下豁免，可随时向该相关成员国向公众要约我们的普通股：

但该等普通股的要约并不会导致吾等或任何承销商须根据招股章程指令第3条刊登招股章程。

就本条款而言，“向公众要约”一词涉及我们在任何相关成员国的普通股，是指以任何形式、以任何方式就要约条款和拟要约的我们普通股进行充分信息交流，以使投资者能够决定购买我们的普通股，因为在该成员国实施招股说明书指令的任何措施可能会改变这些条款；“招股说明书指令”一词是指指令2003/71/EC(经指令2010/73/EU修订)，包括相关成员国的任何相关执行措施。

这一欧洲经济区销售限制是对下文列出的任何其他销售限制的补充。

英国

在英国，本招股说明书只适用于(I)符合《2000年金融服务及市场法令2005(金融推广)令》第19(5)条的投资专业人士，或(Ii)本招股说明书可合法传达至本命令第49(2)(A)至(D)条所指的高净值实体及其他人士(所有此等人士统称为“相关人士”)。与本招股说明书有关的任何投资或投资活动只适用于相关人士，且只会与相关人士进行。任何人士如非有关人士，均不得根据本招股章程或其任何内容行事或转载本招股章程。

S-15

香港

在不构成《公司(清盘及杂项规定)条例》(第章)所指的向公众作出要约的情况下，股份不得以(I)以外的任何文件在香港发售或出售。香港法律第32条)，或《公司(清盘及杂项规定)条例》，或不构成《证券及期货条例》(第32章)所指的向公众发出邀请。(Ii)“证券及期货条例”及根据该条例订立的任何规则所界定的“专业投资者”；或(Iii)在其他情况下，而该文件并不是“公司(清盘及杂项条文)条例”所界定的“招股章程”，且不得为发行的目的(不论是在香港或其他地方)而发出或由任何人管有与该等股份有关的广告、邀请或文件，而该广告、邀请或文件的内容是相当可能会被查阅或阅读的，在香港的公众(香港证券法律准许的除外)，但只出售给或拟出售给香港以外的人或只出售给《证券及期货条例》及根据该条例订立的任何规则所界定的在香港的“专业投资者”的股份除外。

新加坡

本招股说明书尚未在新加坡金融管理局注册为招股说明书。因此，本招股说明书以及与股份要约或出售、认购或购买邀请有关的任何其他文件或材料不得分发或分发，也不得直接或间接向新加坡境内的人士提供或出售股份，或成为认购或购买邀请的标的，但根据新加坡证券及期货条例第289章第274条向机构投资者(根据《证券及期货法》第4A条定义)的机构投资者，(Ii)根据《SFA》第275(1)条向相关人士(如《SFA》第275(2)条所界定)，或根据《SFA》第275(1A)条规定的任何人，或(Iii)根据《SFA》任何其他适用条款，并按照《SFA》规定的条件，在每一种情况下，均受《SFA》规定的条件的约束。

如果股份是由相关人士根据SFA第275条认购或购买的，而该人是一家公司(其唯一业务是持有投资，且其全部股本由一名或多名个人拥有，且每一人均为认可投资者)(该公司并非认可投资者(定义见SFA第4A条))，该公司的证券(如《SFA》第239(1)条所界定)在该公司根据《SFA》第275条收购股份后6个月内不得转让，但下列情况除外：(1)根据《SFA》第274条向机构投资者或向相关人士(如《SFA》第275(2)条所界定)；(2)根据《SFA》第275(1A)条对该公司的证券进行要约转让的情况；(3)没有或将不考虑转让代价的情况；(4)转让是通过法律实施的，(5)SFA第276(7)条所指明的，或(6)新加坡《2005年证券及期货(投资要约)(股份及债券)规例》第32条或第32条所指明的。

如果股份是由有关人士根据《外汇管理局条例》第275条认购或购买的(如受托人并非认可投资者(定义见《外汇管理局》第4A条))，而该信托的唯一目的是持有投资，而该信托的每名受益人是认可投资者，则受益人在该信托根据《外汇协议》第275条取得股份后6个月内，其权利及权益(不论如何描述)不得转让，但下列情况除外：(1)根据《外汇管理局》第274条向机构投资者或向有关人士(如《外汇管理局》第275(2)条所界定)转让：(2)如该项转让的要约是以每宗交易不少于200,000新加坡元(或其等值外币)的代价(不论该笔款项是以现金或证券或其他资产的交换方式支付)而取得的，(3)在没有或将不会就该项转让作出代价的情况下，(4)如该项转让属法律的实施，(5)如SFA第276(7)条所指明的，或(6)如第32条所指明的。

日本

这些证券没有也不会根据日本《金融工具和交易法》(1948年第25号法案，经修订)或FIEA进行登记。证券不得直接或间接在日本或为任何日本居民(包括任何在日本居住的个人或根据日本法律成立的任何公司或其他实体)或其他人的利益而直接或间接在日本或为任何日本居民或为其利益而再发售或再销售，除非根据豁免FIEA的登记要求及符合日本任何相关法律及法规的规定。

S-16

加拿大

这些证券只能在加拿大出售给作为本金购买或被视为正在购买的购买者，这些购买者是国家文书45-106招股说明书豁免或证券法(安大略省)第73.3(1)款中定义的认可投资者，并且是国家文书31-103注册要求、豁免和持续登记义务中定义的许可客户。证券的任何转售必须按照豁免表格进行，或在不受适用证券法的招股说明书要求的交易中进行。

如果本要约备忘录(包括其任何修正案)包含失实陈述，加拿大某些省或地区的证券法可向购买者提供撤销或损害赔偿，前提是购买者在购买者所在省或地区的证券法规定的时限内行使撤销或损害赔偿。买方应参考买方所在省份或地区有关这些权利的证券法规的任何适用条款，或咨询法律顾问。

根据《国家文书33-105承销冲突》(NI 33-105)第3A.3节的规定，承销商无需遵守NI 33-105关于与本次发行相关的承销商利益冲突的披露要求。

S-17

法律事务

在此提供的证券的发行的有效性将由加利福尼亚州圣地亚哥的Cooley LLP为我们传递。承销商的代表是纽约的Covington&Burling LLP。

专家

独立注册会计师事务所安永会计师事务所已审计了我们的综合财务报表，这些报表包含在我们截至2021年12月31日的Form 10-K年度报告中，这份报告通过引用并入本招股说明书副刊和注册说明书的其他部分。我们的财务报表是根据安永会计师事务所作为会计和审计专家的权威报告编制的，以供参考。

在那里您可以找到更多信息

本招股说明书补编是我们已向美国证券交易委员会提交的S-3表格注册声明的一部分。根据美国证券交易委员会规则，本招股说明书副刊中遗漏了注册说明书中的某些信息。我们须遵守《交易所法案》的信息要求，并根据该要求向美国证券交易委员会提交年度、季度和特别报告、委托书及其他信息。这些文件可通过美国证券交易委员会的电子数据收集、分析和检索系统以电子方式获取，包括美国证券交易委员会在互联网上的主页(http://www.sec.gov).

以引用方式并入某些资料

美国证券交易委员会允许我们通过引用方式并入我们向其提交的信息，这意味着我们可以通过向您推荐这些文件来向您披露重要信息，而不必重复本招股说明书附录中的信息。通过引用并入的信息被认为是本招股说明书附录和随附的招股说明书的一部分，我们稍后向美国证券交易委员会提交的信息将自动更新和取代这些信息。我们通过引用并入以下列出的文件以及我们根据交易法第13(A)、13(C)、14或15(D)节向美国证券交易委员会提交的任何未来备案文件(在每种情况下，这些文件或未被视为备案的文件部分除外)，直到本次发行完成：

应要求，吾等将免费向每位获交付本招股章程副刊副本的人士(包括任何实益拥有人)提供一份以引用方式并入本招股章程副刊但不随招股章程副刊一起交付的文件副本。您可以通过写信或致电我们的以下地址免费索取这些文件的副本，以及我们通过引用明确合并为本招股说明书补充材料的任何证物的副本：

ATyr Pharma，Inc.，3545John Hopkins Court，Suite#250，San Diego，California 92121，注意：秘书，或致电(858)731-8389。

您也可以在美国证券交易委员会网站http://www.sec.gov或我们的网站www.atyrpharma.com上免费获取这些文件。本招股说明书增刊并未引用本公司网站所载资料，阁下不应将本公司网站上或可从本招股说明书增刊获取的任何资料视为本招股说明书增刊的一部分。

本招股说明书补编是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。我们已经将展品纳入了这份登记声明。你应该仔细阅读展品中可能对你很重要的条款。

S-18

你只应依赖本招股说明书增刊或随附的招股说明书中以引用方式并入或提供的资料。我们没有授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许报价的州对这些证券进行报价。您不应假定本招股说明书附录、随附的招股说明书或以引用方式并入的文件中的信息在除本招股说明书正面或该等文件正面的日期以外的任何日期是准确的。

S-19

招股说明书

$200,000,000

普通股

优先股

债务证券

认股权证

有时，我们可能会在一个或多个产品中提供高达200,000,000美元的本招股说明书中描述的任何证券组合。我们还可以提供在转换、赎回、回购、交换或行使根据本协议登记的任何证券时可能发行的证券，包括任何适用的反稀释条款。

本招股说明书概述了我们可能提供的证券。每次我们发行证券时，我们都会提供本招股说明书附录中所提供证券的具体条款。我们也可能授权向您提供一份或多份与这些产品相关的免费书面招股说明书。招股说明书副刊和任何相关的免费编写的招股说明书也可以增加、更新或更改本招股说明书中包含的信息。在您投资于所发行的任何证券之前，您应仔细阅读本招股说明书、适用的招股说明书附录和任何相关的免费撰写的招股说明书，以及通过引用合并的任何文件。

本招股说明书不得用于完成任何证券的出售，除非附有招股说明书附录。

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，代码为LIFE。据纳斯达克资本市场报道，2022年3月14日，我们普通股的收盘价为每股4.75美元。适用的招股说明书附录将包含适用的招股说明书附录所涵盖的任何其他证券在纳斯达克资本市场或任何证券市场或其他交易所上市(如果有)的信息。

我们将通过不时指定的代理，或通过承销商或交易商，连续或延迟地将这些证券直接出售给投资者。有关销售方法的更多信息，请参阅本招股说明书中题为“分销计划”的部分。如果任何代理人或承销商参与出售与本招股说明书有关的任何证券，则该等代理人或承销商的名称以及购买额外证券的任何适用费用、佣金、折扣或选择权将在招股说明书附录中列明。向公众出售此类证券的价格和我们预计从出售此类证券中获得的净收益也将在招股说明书附录中列出。

投资我们的证券涉及高度风险。您应从第5页开始仔细审阅本招股说明书中“风险因素”标题下引用的风险和不确定因素，以及适用的招股说明书附录和任何相关自由写作招股说明书中包含的风险和不确定因素，以及通过引用并入本招股说明书的其他文件中类似标题下的风险和不确定因素。

美国证券交易委员会和任何州证券委员会都没有批准或不批准这些证券，也没有确定本招股说明书是否真实或完整。任何相反的陈述都是刑事犯罪。

本招股书日期为2022年4月8日。

目录

i

关于这份招股说明书

本招股说明书是我们向美国证券交易委员会(美国证券交易委员会)提交的S-3表格注册说明书的一部分，该注册说明书使用的是“搁置”注册流程。根据此搁置登记程序，我们可不时以一项或多项发售方式出售本招股说明书所述证券的任何组合，总首次发行价最高可达200,000,000美元。这份招股说明书为您提供了我们可能提供的证券的一般描述。

每次我们根据本招股说明书出售证券时，我们都将提供一份招股说明书附录，其中将包含有关此次发行条款的具体信息。我们还可能授权向您提供一份或多份免费撰写的招股说明书，其中可能包含与这些产品相关的重要信息。吾等可授权向阁下提供的招股章程副刊及任何相关的免费撰写招股章程，亦可添加、更新或更改本招股章程或吾等以引用方式并入本招股章程的任何文件所载的资料。在投资所提供的任何证券之前，您应阅读本招股说明书、任何适用的招股说明书副刊和任何相关的免费撰写的招股说明书，以及“通过引用合并某些信息”标题下所述的以引用方式并入本文的信息。

本招股说明书不得用于完成证券销售，除非附有招股说明书补充材料。

吾等或任何代理人、承销商或交易商均未授权任何人士提供任何资料或作出任何陈述，但本招股章程、任何适用的招股章程副刊或由吾等或代表吾等拟备或向阁下推荐的任何相关免费写作招股章程所载或纳入的资料或陈述除外。本招股说明书、本招股说明书的任何适用补充文件或任何相关的自由写作招股说明书不构成出售或邀请购买除与其相关的注册证券以外的任何证券的要约，本招股说明书、本招股说明书的任何适用补充材料或任何相关的自由撰写招股说明书也不构成向在任何司法管辖区向任何人出售或邀请购买证券的要约或要约购买证券的要约，而在该司法管辖区向任何人提出此类要约或要约是违法的。

您不应假定本招股说明书、任何适用的招股说明书或任何相关的免费写作招股说明书中包含的信息在文件正面规定的日期之后的任何日期是准确的，或者我们通过引用并入的任何信息在以引用方式并入的文件的日期之后的任何日期是正确的，即使本招股说明书、任何适用的招股说明书或任何相关的免费写作招股说明书是在稍后的日期交付或出售证券也是如此。

本招股说明书包含本文所述部分文件中包含的某些条款的摘要，但参考实际文件以获取完整信息。所有的摘要都被实际文件完整地限定了。本文提及的某些文件的副本已存档、将存档或将通过引用合并为本招股说明书所包含的注册声明的证物，您可以获取这些文件的副本，如下所述，标题为“在此您可以找到更多信息”。

1

招股说明书摘要

本摘要重点介绍了本招股说明书中的精选信息，并不包含您在做出投资决策时需要考虑的所有信息。阁下应仔细阅读整份招股章程、适用的招股章程副刊及任何相关的免费撰写招股章程，包括在适用的招股说明书增刊及任何相关的免费撰写招股说明书的“风险因素”标题下讨论的投资本公司证券的风险，以及以引用方式并入本招股说明书的其他文件中类似标题下的风险。您还应仔细阅读本招股说明书中引用的信息，包括我们的财务报表，以及本招股说明书所属的注册说明书的证物。

除非上下文另有说明，本招股说明书中提及的“aTyr Pharma”、“We”、“Our”、“Us”和“Company”统称为aTyr Pharma，Inc.及其子公司盘古生物制药有限公司。

公司概述

我们是一家生物治疗公司，致力于基于新的生物途径发现和开发创新药物。我们的研究和开发工作集中在一个新发现的生物学领域，即tRNA合成酶的细胞外功能和信号通路。我们在细胞外tRNA合成酶生物学及其对免疫反应的影响的十多年基础科学的基础上，建立了一个全球知识产权体系，针对来自20个tRNA合成酶基因及其细胞外靶点的潜在蛋白质组成管道，如神经粘连蛋白-2(NRP2)。

我们的主要候选治疗药物efzofitimod(ATYR1923的非专利名称)是一种融合蛋白，由组氨酰-tRNA合成酶的免疫调节区域与人类抗体的片段结晶(Fc)区域融合而成，并作为NRP2的选择性调节剂，在炎症疾病状态下下调固有和获得性免疫反应。我们正在开发efzofitimod作为一种潜在的疾病修改疗法，用于治疗高度未得到满足的医疗需求的纤维化肺部疾病患者。这包括间质性肺病(ILD)，这是一组罕见的免疫介导性疾病，会导致进行性肺纤维化。2018年12月，我们在ILD的主要形式肺结节病患者中设计了一项1b/2a期多剂量递增剂量、双盲、安慰剂对照临床试验，以评估efzofitimod的安全性、耐受性、免疫原性和激素节省效果，并进行其他疗效的探索性评估，如肺功能。2021年9月，我们宣布了对37例肺结节病患者进行的1b/2a期临床试验的阳性结果和临床概念验证。Efzofitimod在所有剂量下都是安全和耐受性良好的，没有严重的药物相关不良事件或免疫原性信号。此外，这项研究显示，与安慰剂相比，efzofitimod在关键疗效终点上的剂量反应一致，并有所改善，包括类固醇减少、肺功能、肺结节病症状测量和炎症生物标记物。根据这项研究的结果，我们于2022年2月与美国食品和药物管理局(FDA)会面，提出了这些数据和我们后续临床开发的计划，以及用于治疗肺结节病的efzofitimod的注册路径。由于会议的结果, 我们打算在2022年第三季度启动efzofitimod的注册试验。基于1b/2a期临床试验的结果，我们相信efzofitimod在治疗其他ILDS方面有潜在的应用，如慢性过敏性肺炎(CHP)和结缔组织病相关性ILD(CTD-ILD)。

在我们临床开发efzofitimod的同时，我们一直在推进我们的NRP2抗体和tRNA合成酶的发现管道。2020年11月，我们宣布ATYR2810为我们NRP2抗体计划中肿瘤学的主要研究新药(IND)候选药物。ATYR2810是一种完全人源化的单抗，旨在特异性和功能性地阻断NRP2与其主要配体之一血管内皮生长因子(VEGF)之间的相互作用。NRP2是一种多效性细胞表面受体，在某些肿瘤上高度表达，NRP2表达增加与许多癌症的不良预后有关，如总体生存、转移和对靶向治疗的抵抗。NRP2和血管内皮生长因子信号在肿瘤微环境中的作用及其在某些侵袭性癌症进展中的重要性日益得到证实。ATYR2810正在进行临床前开发，可能治疗某些NRP2相关的侵袭性癌症，我们计划在2022年下半年启动一期临床试验。

企业信息

我们于2005年9月根据特拉华州的法律注册成立。我们的主要执行办公室位于加利福尼亚州圣地亚哥，邮编92121，约翰·霍普金斯法庭3545Suit250，电话号码是(858731-8389)。我们的网站地址是www.atyrpharma.com。我们网站上的信息或可以通过我们网站访问的信息将不被视为通过引用纳入本招股说明书，也不被视为本招股说明书的一部分，您在决定是否购买我们的普通股时不应依赖任何此类信息。

2

我们可以提供的证券

吾等可发售普通股、优先股股份、各种系列债务证券及认股权证，以购买任何该等证券，总发行价不时最高达200,000,000美元，连同任何适用的招股章程副刊及任何相关的免费撰写招股章程，价格及条款将视乎相关发售时的市场情况而定。这份招股说明书为您提供了我们可能提供的证券的一般描述。每当我们在本招股说明书下提供一种证券类型或一系列证券时，我们将提供一份招股说明书补充资料，说明证券的具体金额、价格和其他重要条款，包括(在适用的范围内)：

吾等可授权向阁下提供的招股章程副刊及任何相关的免费撰写招股章程，亦可添加、更新或更改本招股章程或吾等以引用方式并入的文件中所载的资料。然而，任何招股说明书副刊或自由编写的招股说明书都不会提供在本招股说明书生效时未在本招股说明书中登记和描述的证券，而本招股说明书是其组成部分。

本招股说明书不得用于完成证券销售，除非附有招股说明书附录。

我们可以将证券直接出售给投资者，也可以通过承销商、交易商或代理商出售。我们和我们的承销商或代理人保留接受或拒绝所有或部分拟议购买证券的权利。如果我们确实通过承销商或代理人提供证券，我们将在适用的招股说明书附录中包括：

普通股。我们可以不定期发行普通股。我们普通股的持有者有权在董事选举和所有其他需要股东批准的事项上以每股一票的方式投票。在任何当时未清偿优先股的任何优先权利的规限下，在本公司清盘、解散或清盘的情况下，我们普通股的持有人有权按比例分享偿还债务及任何当时尚未清偿优先股的清盘优先股后的剩余资产。我们的普通股不带有任何优先购买权，使持有人能够认购或接受我们的普通股或任何其他可转换为普通股的证券，或任何赎回权。

优先股。我们可能会不时地以一个或多个系列发行我们的优先股。根据吾等经修订及重述的公司注册证书，本公司董事会有权在不经股东采取进一步行动的情况下，在一个或多个系列发行最多5,000,000股优先股(其中2,285,952股已被指定为X类可转换优先股)，不时厘定每个该等系列将包括的股份数目，厘定每个完全未发行系列股份的权利、优先及特权及其任何资格、限制或限制，以及增加或减少任何该等系列的股份数目，但不低于该系列当时已发行的股份数目。

3

如果我们根据本招股说明书出售任何系列优先股，我们将在与该系列相关的指定证书中确定该系列优先股的指定、投票权、优先股和权利，以及其资格、限制或限制。我们将提交作为本招股说明书一部分的注册说明书的证物，或将通过引用纳入我们提交给美国证券交易委员会的报告中，任何指定证书的格式，其中描述了我们在相关系列优先股发行之前提供的一系列优先股的条款。我们敦促您阅读与所提供的优先股系列相关的适用招股说明书附录(以及我们授权向您提供的任何免费撰写的招股说明书)，以及包含适用优先股系列条款的完整指定证书。

债务证券。我们可能会不时以一个或多个系列发行债务证券，作为优先或次级债券，或作为优先或次级可转换债券。优先债务证券将与任何其他无担保和无从属债务并列。次级债务证券的偿还权将从属于我们的所有优先债务，其范围和方式在管理债务的文书中描述。可转换债务证券将转换为我们的普通股或优先股。转换可以是强制性的，也可以是持有者的选择，并将按照规定的转换率进行。

债务证券将在一份或多份称为契约的文件下发行，这是我们与作为受托人的国家银行协会或其他合格各方之间的合同。在这份招股说明书中，我们概述了债务证券的某些一般特征。然而，我们敦促您阅读与所提供的一系列债务证券相关的适用招股说明书附录(以及我们授权向您提供的任何免费书面招股说明书)，以及包含债务证券条款的完整契约。作为本招股说明书一部分的登记说明书的证物，以及包含所发售债务证券条款的补充契据和形式的债务证券，将作为证物备案，本招股说明书是登记说明书的一部分，或将通过引用纳入我们向美国证券交易委员会提交的报告中。

搜查令。我们可以发行认股权证，用于购买一个或多个系列的普通股、优先股和/或债务证券。我们可以独立或与普通股、优先股和/或债务证券一起发行权证，这些权证可以附加在这些证券上，也可以与这些证券分开。在这份招股说明书中，我们概述了权证的某些一般特征。然而，我们敦促您阅读与所发行的特定系列认股权证相关的适用招股说明书补充资料(以及我们授权向您提供的任何免费书面招股说明书)，以及包含认股权证条款的完整认股权证协议和认股权证证书。包含所发行认股权证条款的认股权证协议表格和认股权证证书表格已作为证物提交至本招股说明书所在的登记说明书，而补充认股权证协议及认股权证表格将作为证物提交至本招股说明书所属的登记说明书，或通过参考纳入我们向美国证券交易委员会提交的报告。

我们将通过我们将签发的认股权证证书来证明每一系列认股权证。认股权证可根据我们与认股权证代理人订立的适用认股权证协议发行。我们将在招股说明书补充资料中注明认股权证代理人的姓名或名称及地址(如适用)。

4

风险因素

投资我们的证券涉及高度风险。在作出投资决定之前，您应仔细考虑本招股说明书和任何招股说明书附录中以引用方式并入的文件中所提及和描述的风险，以及我们通过引用方式包括或并入本招股说明书和任何适用的招股说明书附录中的其他信息。任何这些风险的实现都可能对我们的业务、财务状况或经营结果产生重大不利影响。我们证券的交易价格可能会因为这些风险的实现而下跌，您可能会损失您的全部或部分投资。本招股说明书和本文引用的文件也包含涉及风险和不确定因素的前瞻性陈述。由于某些因素，实际结果可能与这些前瞻性表述中预期的结果有实质性差异，这些因素包括下文提及的风险以及通过引用方式并入本文中的文件中的描述，这些文件包括：(I)我们在美国证券交易委员会备案的截至2021年12月31日的财政年度10-K表年报；以及(Ii)我们提交给美国证券交易委员会的被视为通过引用并入本招股说明书的其他文件。

5

关于前瞻性陈述的警告性声明

本招股说明书，包括我们通过引用合并的文件，包含符合1933年证券法(证券法)第27A节和1934年证券交易法(交易法)第21E节含义的前瞻性陈述。关于我们的预期、信念、计划、目标、假设或未来事件或业绩的任何陈述都不是历史事实，可能是前瞻性的。这些陈述通常是，但并不总是通过使用“可能”、“将会”、“可能”、“应该”、“预期”、“打算”、“计划”、“预期”、“相信”、“估计”、“预测”、“项目”、“潜在”、“继续”等词语或短语以及类似的表达，或这些术语的否定或类似表达。因此，这些陈述涉及估计、假设、风险和不确定因素，这些估计、假设、风险和不确定因素可能导致实际结果与其中表达的结果大不相同。任何前瞻性陈述都是参考本招股说明书中讨论的因素，特别是“风险因素”标题下提及的那些因素进行整体限定的。

本招股说明书包含前瞻性陈述，这些陈述基于我们管理层的信念和假设以及我们管理层目前掌握的信息。这些表述与未来事件或我们未来的财务表现有关，涉及已知和未知的风险、不确定因素和其他因素，可能导致我们的实际结果、活动水平、业绩或成就与这些前瞻性表述明示或暗示的任何未来结果、活动水平、业绩或成就大不相同。前瞻性陈述包括但不限于关于以下方面的陈述：

由于各种风险和不确定性，这些前瞻性陈述既不是对未来表现的承诺，也不是对未来表现的保证，其中许多风险和不确定性是我们无法控制的，这些风险和不确定性可能导致实际结果与这些前瞻性陈述所表明的结果大不相同，包括但不限于：我们可能经历比预期的临床地点启动慢或比可评估的患者的识别和登记慢的可能性；在分析过程中可能延迟或出现问题。

6

这些风险包括：数据或对额外分析、数据或患者的需求；未来临床前和临床结果可能不支持我们的候选产品进一步开发的可能性；在进行临床试验的过程中发生意想不到的不良事件影响我们继续进行临床试验或进一步开发候选产品的能力的可能性；我们在候选产品的开发和制造过程中可能遇到其他意外障碍或问题的风险，以及在“风险因素”标题下更充分讨论的那些风险。以及通过引用结合于此的文件。

鉴于这些不确定性，您不应过度依赖我们的前瞻性陈述。您应阅读本招股说明书、通过引用纳入本文的文件以及我们作为证物提交给注册说明书的文件(本招股说明书是其中的一部分)，并理解我们未来的实际结果可能与我们在任何前瞻性陈述中预期或表达的内容大不相同。我们对本招股说明书中的所有前瞻性陈述以及通过这些警告性陈述纳入本文作为参考的文件进行限定。除非法律要求，我们没有义务公开更新任何前瞻性陈述，无论是由于新信息、未来事件或其他原因。

7

收益的使用

除非在适用的招股说明书附录中另有说明，否则我们打算将出售本招股说明书下提供的任何证券的净收益用于一般公司目的。一般企业用途可能包括研发和临床开发成本，以支持我们候选产品的进步和我们候选产品流水线的扩展、营运资本和资本支出。我们可以将净收益暂时投资于各种保本工具，包括投资级工具、商业票据、公司债务证券、市政债券、存单或美国政府的直接或担保债务，也可以持有此类收益作为现金，直到它们被用于其指定的用途。我们还没有确定专门用于这类用途的净收益数额。因此，管理层将保留广泛的自由裁量权，以分配出售在此提供的证券的净收益。

8

股本说明

以下对我们普通股和优先股的描述，以及我们在任何适用的招股说明书附录中包含的额外信息，概述了我们在本招股说明书下可能提供的普通股和优先股的重要条款和条款。以下有关本公司股本的描述并不完整，并受本公司经修订及重述的公司注册证书及经修订及重述的公司章程(作为本招股说明书一部分的注册说明书的证物)及适用法律的约束及约束。我们普通股和优先股的条款也可能受到特拉华州法律的影响。

法定股本

截至2021年12月31日，我们的法定股本包括42,500,000股普通股，每股面值0.001美元，以及7,285,456股优先股，每股面值0.001美元，其中72,000股被指定为B系列可赎回优先股，15,957股被指定为C系列可赎回优先股，2,197,499股被指定为D系列可赎回可转换优先股，2,285,952股被指定为X类可转换优先股，2,714,048股为非指定优先股。指定的优先股不能用于未来发行。截至2021年12月31日，我们有27,793,035股普通股流通股，没有优先股流通股。

普通股

我们普通股的持有者有权就提交股东表决的所有事项对所持的每股股份投一票。我们普通股的持有者没有任何累积投票权。我们普通股的持有者有权按比例获得董事会宣布的任何股息，这些股息来自合法可用于此目的的资金，但受任何已发行优先股的任何优先股息权的限制。我们的普通股没有优先购买权、转换权或其他认购权，也没有赎回或偿债基金条款。

在我们清算、解散或清盘的情况下，我们普通股的持有者将有权按比例分享在偿还所有债务和其他债务以及任何未偿还优先股的任何清算优先权后剩余的所有资产。所有流通股均已缴足股款且不可评估。

上市

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，代码为LIFE。

转会代理和注册处

我们普通股的转让代理和登记人是美国股票转让信托公司。转会代理人和登记员的地址是纽约布鲁克林第15大道6201号，邮编：11219。

优先股

我们的董事会被授权在一个或多个系列中发行最多5,000,000股非指定优先股，而无需股东批准。由于事先指定和发行了2,285,952股X类可转换优先股，我们的董事会有权指定和发行至多2,714,048股剩余优先股。我们的董事会可以决定每一系列优先股的权利、优先权、特权和限制，包括投票权、股息权、转换权、赎回权和清算优先权，其中任何一项或所有这些可能比我们普通股的权利更有利。发行我们的优先股可能会对普通股持有人的投票权以及这些持有人在我们清算时获得股息和付款的可能性产生不利影响。此外，优先股的发行可能会延迟、推迟或阻止我们公司控制权的变更或其他公司行动。

授权我们的董事会发行一个或多个系列的优先股，并确定该系列的股票数量及其权利和偏好，目的是消除与股东对特定发行进行投票相关的延迟。董事会可以确定的权利和优惠的例子包括：

9

非指定优先股的授权但未发行股份的存在，可能使我们的董事会更难或阻止通过合并、要约收购、委托书竞争或其他方式获得对我们的控制权的企图。例如，如果在适当行使其受托责任时，我们的董事会确定收购提议不符合我们或我们的股东的最佳利益，我们的董事会可以在一个或多个非公开发行或其他可能稀释拟议收购人、股东或股东集团的投票权或其他权利的交易中，在未经股东批准的情况下发行优先股。上述普通股持有人的权利将受到我们未来可能指定和发行的任何优先股权利的制约，并可能受到这些权利的不利影响。发行非指定优先股可能会减少可分配给普通股持有人的收益和资产数额。此次发行还可能对这些持有人的权利和权力(包括投票权)产生不利影响，并可能具有推迟、威慑或阻止我们控制权变更的效果。

我们将通过引用将描述我们提供的一系列优先股条款的任何指定证书的格式作为注册说明书(包括本招股说明书)的证物。本说明和适用的招股说明书附录将包括：

10

当我们根据本招股说明书发行优先股时，股份将全额支付且无需评估，不受任何优先购买权或类似权利的约束。

修订后的《公司注册证书》和修订后的《公司章程》和《特拉华州反收购法》

特拉华州公司法(DGCL)以及我们修订和重述的公司证书以及修订和重述的章程的某些条款可能会延迟、推迟或阻止另一方获得对我们的控制。这些条款总结如下，预计将阻止某些类型的强制性收购做法和不充分的收购要约，因此，它们还可能抑制我们普通股市场价格的暂时波动，这些波动往往是由于实际或传言的敌意收购企图造成的。这些规定在一定程度上也是为了鼓励任何寻求获得我们控制权的人首先与我们的董事会谈判。这些规定还可能起到防止我们的管理层发生变化的效果。这些规定可能会使股东可能认为符合其最大利益的交易更难完成。然而，我们认为，保护我们与任何主动和可能不友好的收购者谈判的能力所获得的好处，超过了阻止此类提议的坏处，包括那些定价高于我们普通股当时市场价值的提议，因为除其他原因外，就这些提议进行谈判可能会改善它们的条件。

本公司修订及重订公司注册证书及修订及重订附例的规定

我们修订和重述的公司注册证书以及修订和重述的章程包括许多条款，这些条款可能会延迟、推迟或阻止另一方获得对我们的控制权，并鼓励考虑主动收购要约或其他单方面收购提议的人与我们的董事会进行谈判，而不是进行非谈判的收购尝试。这些规定包括以下所述的项目。

董事会组成和填补空缺。我们修订和重述的公司注册证书规定，我们的董事会分为三个级别，交错三年任期，每年选举一个级别。我们修订和重述的公司注册证书还规定，只有在有理由的情况下，然后只有在当时有权在董事选举中投票的75%或以上股份的持有者投赞成票的情况下，才能将董事免职。此外，我们董事会的任何空缺，无论如何发生，包括因扩大董事会规模而产生的空缺，只能由当时在任的大多数董事投赞成票才能填补，即使不到法定人数也是如此。

未经股东书面同意。我们修订和重述的公司注册证书规定，所有股东的行动都必须在年度或特别会议上由股东投票决定，股东不得通过书面同意采取任何行动来代替会议。

股东大会。我们修订和重述的公司注册证书以及修订和重述的章程规定，只有当时在任的我们董事会的大多数成员可以召开股东特别会议，只有特别会议通知中列出的事项才可以在股东特别会议上审议或采取行动。我们修订和重述的章程将年度股东大会上可以进行的事务限制在适当提交会议的事项上。

提前通知要求。我们修订和重述的章程建立了关于股东提议的预先通知程序，这些提议涉及提名候选人担任董事或将在我们的股东会议上提出新的业务。这些程序规定，股东提案的通知必须在采取行动的会议之前及时以书面形式提交给我们的公司秘书。一般来说，为了及时，通知必须在上一年年会一周年纪念日之前不少于90天也不超过120天到达我们的主要执行办公室。我们修订和重述的章程明确了对所有股东通知的形式和内容的要求。

修订及重订公司注册证书及修订及重订附例。根据DGCL的要求，对我们修订和重述的公司证书的任何修订必须首先得到我们董事会的过半数批准，如果法律或我们的修订和重述的公司证书要求，此后必须得到有权就修订进行表决的多数流通股和有权就其投票的每一类别的多数流通股的批准，但与股东行动、董事会组成、责任限制和修订和重述的公司证书有关的条款的修订必须得到有权就修订进行表决的流通股的不少于75%的批准。以及作为一个类别有权投票的每个类别的流通股不少于75%。本公司经修订及重述的附例可由当时在任的董事以过半数赞成票修订，但须受修订及重述的附例所载的任何限制所规限；亦可由至少75%有权就修订投票的已发行股份的赞成票予以修订，或如本公司董事会建议股东批准

11

有权就修正案投票的流通股过半数投赞成票，在每一种情况下，作为一个类别一起投票。

非指定优先股。我们修订和重述的公司注册证书规定5,000,000股未指定优先股的授权股份，其中2,285,952股已被指定为X类可转换优先股。我们可能不会发行其他类别的指定优先股。非指定优先股的授权但未发行股份的存在，可能使我们的董事会能够阻止通过合并、要约收购、委托书竞争或其他方式获得对我们的控制权的企图。例如，如果在适当行使其受托责任时，我们的董事会确定收购提议不符合我们股东的最佳利益，我们的董事会可以在一个或多个非公开发行或其他可能稀释拟议收购者或反叛股东或股东集团的投票权或其他权利的交易中，在未经股东批准的情况下发行优先股。在这方面，我们修订和重述的公司注册证书赋予我们的董事会广泛的权力，以确立优先股的授权和未发行股份的权利和优先权。发行非指定优先股可能会减少可分配给普通股持有人的收益和资产数额。此次发行还可能对这些持有人的权利和权力(包括投票权)产生不利影响，并可能具有推迟、威慑或阻止我们控制权变更的效果。

特拉华州反收购法。我们受制于DGCL第203节的规定。一般而言，第203条禁止特拉华州上市公司在股东成为利益股东后的三年内与该“利益股东”进行“业务合并”，除非该业务合并以规定的方式获得批准。根据第203条，公司和有利害关系的股东之间的商业合并是被禁止的，除非它满足下列条件之一：

第203条定义了企业合并，包括：

一般而言，第203条将利益股东定义为在过去三年中实益拥有或在过去三年中拥有公司15%或以上已发行有表决权股票的任何实体或个人，以及与该实体或个人有关联或由其控制或控制的任何实体或个人。

对某些行为的专属管辖权。吾等经修订及重述的附例规定，除非吾等以书面形式同意选择另一法院，否则特拉华州衡平法院应为以下事宜的唯一及独家法院：(I)代表吾等提起的任何衍生诉讼或法律程序；(Ii)任何声称违反吾等任何董事、高级职员或其他雇员对吾等或吾等股东的受托责任的诉讼；(Iii)任何根据DGCL、吾等经修订及重述的公司注册证书或吾等经修订及重述的附例的任何规定而提出的申索；或(Iv)任何针对我们提出受内政原则管辖的索偿的诉讼。尽管我们相信这一条款对我们有利，因为它使特拉华州法律在其适用的诉讼类型中的适用更加一致，但该条款可能具有阻止针对我们的董事和高级管理人员的诉讼的效果。这种法院条款的选择不适用于为执行《证券法》或《交易法》规定的义务或责任而提起的诉讼，也不适用于联邦法院拥有专属管辖权的任何其他索赔。

12

这种法院条款的选择可能会限制股东在司法论坛上提出其认为有利于与我们或我们的任何董事、高级管理人员、其他员工或股东发生纠纷的某些索赔的能力，这可能会阻止与此类索赔有关的诉讼，尽管我们的股东不会被视为放弃了我们对联邦证券法及其规则和条例的遵守。如果法院发现此选择的法院条款在诉讼中不适用或不可执行，我们可能会因在其他司法管辖区解决此类诉讼而产生额外费用，这可能会对我们的业务和财务状况产生不利影响。

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债务证券说明

我们可能会不时以一个或多个系列发行债务证券，作为优先或次级债券，或作为优先或次级可转换债券。虽然我们以下概述的条款一般适用于我们在本招股说明书下可能提供的任何债务证券，但我们将在适用的招股说明书附录中更详细地描述我们可能提供的任何债务证券的特定条款。根据招股说明书附录提供的任何债务证券的条款可能与以下描述的条款不同。除文意另有所指外，每当我们提及契约时，我们也是指指明某一特定系列债务证券条款的任何补充契约。

我们将根据我们将与契约中指定的受托人签订的契约发行债务证券。该契约将根据经修订的1939年《信托契约法》(信托契约法)获得资格。我们已将契约表格作为证物提交给登记说明书，本招股说明书是其中的一部分，而包含所发行债务证券条款的补充契据和债务证券表格将作为证物提交给登记说明书，本招股说明书是其中的一部分，或者将通过引用纳入我们提交给美国证券交易委员会的报告中。

以下债务证券和债券的实质性条款摘要受适用于特定系列债务证券的债券的所有条款的约束，并通过参照该债券的全部条款加以限定。我们敦促您阅读适用的招股说明书补充资料和任何与我们根据本招股说明书可能提供的债务证券相关的免费撰写的招股说明书，以及包含债务证券条款的完整契约。

一般信息

该契约不限制我们可能发行的债务证券的数量。它规定，我们可以发行债务证券，最高可达我们授权的本金，并可以使用我们指定的任何货币或货币单位。除了对本公司所有或几乎所有资产的合并、合并和出售的限制外，本契约的条款不包含任何旨在为任何债务持有人提供证券保护的契诺或其他条款，使其免受吾等业务、财务状况或涉及吾等的交易的变化。

我们可以将根据该契约发行的债务证券作为“贴现证券”发行，这意味着它们可以低于其所述本金的折扣价出售。由于债务证券的利息支付和其他特征或条款的原因，出于美国联邦所得税的目的，这些债务证券以及其他不以折扣价发行的债务证券可能会以“原始发行折扣(OID)”的方式发行。适用于以OID发行的债务证券的重大美国联邦所得税考虑因素将在任何适用的招股说明书附录中更详细地描述。

我们将在适用的招股说明书补充资料中说明正在发售的一系列债务证券的条款，包括：

14

转换或交换权利

我们将在适用的招股说明书附录中列出一系列债务证券可转换为我们的普通股或我们的其他证券或可交换的条款。我们将包括关于转换或交换时结算的条款，以及转换或交换是否是强制性的，由持有者选择还是由我们选择。我们可以包括一些条款，根据这些条款，我们的普通股或我们的其他债券的持有者获得的系列债务证券的股份数量将受到调整。

15

合并、合并或出售

除非我们在招股说明书附录中另有规定适用于特定系列的债务证券，否则该契约不会包含任何限制我们合并或合并，或作为整体或基本上作为整体出售、转让、转让或以其他方式处置我们的资产的能力的契约。然而，该等资产的任何继承人或收购人(我们的附属公司除外)必须承担我们在契约或债务证券(视情况而定)下的所有义务。

契约项下的违约事件

除非我们在招股说明书附录中另有规定，适用于特定系列债务证券，否则以下是关于我们可能发行的任何系列债务证券的契约下的违约事件：

如任何系列的债务证券发生并持续发生违约事件(上文最后一个项目符号指明的违约事件除外)，受托人或持有该系列未偿还债务证券本金总额至少25%的持有人，可向吾等发出书面通知，并在该等持有人发出通知的情况下，向受托人宣布未付本金(如有)及应计利息(如有)已到期及应立即支付。如果上述最后一个要点中指定的违约事件与我们有关，则每一期未偿还债务证券的本金和应计利息(如果有)应是到期和应支付的，受托人或任何持有人无需任何通知或其他行动。

持有受影响系列未偿还债务证券本金多数的持有人可放弃有关该系列及其后果的任何违约或违约事件，但有关支付本金、溢价(如有)或利息的违约或违约事件除外，除非吾等已按照契约纠正该违约或违约事件。任何豁免都应治愈违约或违约事件。

在符合契约条款的规定下，如契约下的失责事件将会发生并持续，受托人将没有义务应适用系列债务证券的任何持有人的要求或指示而行使其在该契约下的任何权利或权力，除非该等持有人已向受托人提供合理弥偿。持有任何系列未偿还债务证券本金过半数的持有人，有权指示就该系列债务证券进行任何法律程序的时间、方法和地点，以寻求受托人可获得的任何补救办法，或行使受托人所获赋予的任何信托或权力，但须符合以下条件：

任何系列债务证券的持有人只有在下列情况下才有权根据该契约提起诉讼或指定接管人或受托人，或寻求其他补救办法：

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这些限制不适用于债务证券持有人提起的诉讼，如果我们拖欠债务证券的本金、溢价或利息。

我们将定期向受托人提交关于我们遵守契约中指定契约的声明。

假牙的改装；豁免

我们和受托人可以在未经任何持有人同意的情况下，就特定事项更改契约：

此外，根据契约，吾等及受托人可更改一系列债务证券持有人的权利，但须取得受影响的每一系列未偿还债务证券本金总额至少过半数的持有人的书面同意。然而，除非我们在招股说明书附录中另有规定适用于特定系列的债务证券，否则我们和受托人只有在获得任何受影响的未偿还债务证券的每个持有人同意的情况下，才可以进行以下更改：

放电

每份契约规定，我们可以选择解除我们对一个或多个债务证券系列的义务，但指定的义务除外，包括对以下各项的义务：

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为了行使我们被解除的权利，我们必须向受托人存入足够的资金或政府债务，以支付该系列债务证券在付款到期日的所有本金、任何溢价(如果有的话)和利息。

表格、交换和转让

我们将只以完全登记的形式发行每个系列的债务证券，不包括息票，除非我们在适用的招股说明书补编中另有规定，否则面额为1,000美元及其任何整数倍。该契约规定，我们可以发行一系列临时或永久全球形式的债务证券，并作为记账证券存放在存托信托公司(DTC)或由我们点名并在适用的招股说明书附录中就该系列确定的另一家存托机构，或其代表。如果一系列债务证券是以全球形式发行并作为账簿记账发行的，与任何账簿记账证券有关的条款说明将在适用的招股说明书补编中列出。

在持有人的选择下，在符合适用的招股说明书附录所述的契约条款和适用于全球证券的限制的情况下，任何系列债务证券的持有人可将债务证券交换为同一系列的其他债务证券，其面额、期限和本金总额相同。

在符合契约条款及适用招股说明书附录所载适用于全球证券的限制的情况下，债务证券持有人可向证券登记处或吾等为此目的指定的任何转让代理人的办公室出示经吾等或证券登记处要求妥为背书或附有正式签立的转让表格的债务证券以供交换或登记转让。除非持有人为转让或交换而出示的债务证券另有规定，否则我们不会对任何转让或交换登记收取服务费，但我们可能会要求支付任何税款或其他政府费用。

我们将在适用的招股说明书补充文件中注明我们最初为任何债务证券指定的证券注册商以及除证券注册商之外的任何转让代理。我们可以在任何时候指定额外的转让代理，或撤销任何转让代理的指定，或批准任何转让代理所在办事处的变更，但我们将被要求在每个系列的债务证券的每个付款地点维持一家转让代理。

如果我们选择赎回任何系列的债务证券，我们将不需要：

有关受托人的资料

受托人在契约项下违约事件发生和持续期间以外，承诺只履行适用契约中明确规定的职责。在契约下发生失责事件时，受托人必须采取谨慎的态度，与谨慎的人在处理自己的事务时所采取或使用的谨慎程度相同。除本条文另有规定外，受托人并无义务应任何债务证券持有人的要求而行使契据所赋予的任何权力，除非受托人就其可能招致的费用、开支及法律责任获提供合理的保证及弥偿。

付款和付款代理

除非吾等在适用的招股章程附录中另有说明，否则吾等将于任何付息日期将任何债务证券的利息支付予在正常利息记录日期收市时以其名义登记该等债务证券或一项或多项前身证券的人士。

18

吾等将于吾等指定的付款代理人的办事处支付特定系列债务证券的本金、任何溢价及利息，但除非吾等在适用的招股章程附录中另有说明，否则吾等将以支票支付利息，并将支票邮寄给持有人或电汇予某些持有人。除非我们在适用的招股说明书附录中另有说明，否则我们将指定受托人的公司信托办事处作为我们就每个系列的债务证券付款的唯一支付代理。我们将在适用的招股说明书附录中指明我们最初为特定系列的债务证券指定的任何其他付款代理。我们将在每个付款地点为特定系列的债务证券维持一个付款代理。

我们支付给付款代理人或受托人的所有款项，用于支付在本金、溢价或利息到期并应支付后两年仍无人认领的任何债务证券的本金或任何溢价或利息，将偿还给我们，此后债务证券的持有人只能指望我们支付这些款项。

治国理政法

契约和债务证券将受纽约州国内法律管辖，并根据纽约州国内法律进行解释，但《信托契约法》适用的范围除外。

19

手令的说明

以下说明，连同我们可能在任何适用的招股章程补充文件和免费撰写的招股章程中包括的其他信息，概述了我们根据本招股说明书可能提供的认股权证的重要条款和条款，这些认股权证可能包括购买普通股、优先股或债务证券的认股权证，并可能以一个或多个系列发行。认股权证可以独立发行，也可以与招股说明书副刊提供的普通股、优先股或债务证券一起发行，也可以与这些证券附在一起或与之分开。虽然我们下面概述的条款一般适用于我们根据本招股说明书可能提供的任何认股权证，但我们将在适用的招股说明书附录和任何适用的免费撰写招股说明书中更详细地描述我们可能提供的任何系列认股权证的特定条款。根据招股说明书补充条款提供的任何认股权证的条款可能与以下描述的条款不同。然而，任何招股说明书附录都不会从根本上改变本招股说明书中列出的条款，也不会提供在招股说明书生效时未在本招股说明书中登记和描述的证券。

我们已提交认股权证协议表格及载有认股权证条款的认股权证证书表格，以作为本招股说明书的证物。我们将提交作为本招股说明书一部分的登记说明书的证物，或将通过引用我们提交给美国证券交易委员会的报告中的内容纳入认股权证协议格式(如果有的话)，包括描述我们提供的特定系列权证的条款的权证证书。以下认股权证及认股权证协议的主要条文摘要须受适用于吾等在本招股说明书下可能提供的特定系列认股权证的认股权证协议及认股权证证书的所有条文所规限，并受其整体规限。我们恳请阁下阅读与本招股章程项下可能提供的特定系列认股权证有关的适用招股章程补充资料，以及任何相关的免费撰写招股章程，以及包含认股权证条款的完整认股权证协议及认股权证证书。

一般信息

我们将在适用的招股说明书补充资料中说明与一系列认股权证相关的条款，包括：

20

在行使认股权证之前，认股权证持有人将不享有在行使认股权证时可购买的证券持有人的任何权利，包括：

认股权证的行使

每份认股权证将使持有人有权以我们在适用招股说明书附录中描述的行使价购买我们在适用招股说明书附录中指定的证券。除非吾等在适用的招股说明书附录中另有规定，否则认股权证持有人可随时行使认股权证，直至吾等于适用的招股说明书附录所述的到期日为止。在到期日交易结束后，未行使的认股权证将失效。

除非吾等在适用的招股章程补充文件中另有规定，否则认股权证持有人可按适用的招股说明书补充文件的规定，提交代表将予行使的认股权证的认股权证证书及指定资料，并以即时可动用的资金向认股权证代理人支付所需金额，以行使认股权证。吾等将于认股权证证书背面及在适用的招股章程内补充认股权证持有人在行使认股权证时须向认股权证代理人提交的资料。

于收到所需款项及于认股权证代理人的公司信托办事处或适用招股章程附录所示的任何其他办事处妥为填妥及签立的认股权证证书后，吾等将于行使该等权力时发行及交付可购买的证券。如果认股权证证书所代表的认股权证少于所有认股权证，我们将为剩余的认股权证发出新的认股权证证书。如果我们在适用的招股说明书补充文件中表明这一点，权证持有人可以将证券作为权证的全部或部分行使价格交出。

治国理政法

除非我们在适用的招股说明书附录中另有规定，否则认股权证和认股权证协议以及根据该等认股权证或认股权证协议而产生或与该等认股权证或认股权证协议有关的任何索偿、争议或争议，均受纽约州法律管辖及解释。

权证持有人的权利可强制执行

根据适用的认股权证协议，每名认股权证代理人将仅作为我们的代理人，不会与任何认股权证持有人承担任何义务或代理或信托关系。一家银行或信托公司可担任一项以上认股权证的认股权证代理人。如果吾等在适用的认股权证协议或认股权证下有任何失责，认股权证代理人将不会有任何责任或责任，包括在法律或其他方面提起任何诉讼或向我们提出任何要求的任何责任或责任。任何认股权证持有人均可无须有关认股权证代理人或任何其他认股权证持有人的同意，以适当的法律行动强制执行其行使其认股权证的权利，以及收取在行使其认股权证时可购买的证券。

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论证券的法定所有权

我们可以以注册形式发行证券，也可以以一种或多种全球证券的形式发行。下面我们将更详细地描述全球证券。我们将那些在我们或任何适用的受托人或托管人为此目的而保存的账簿上以自己的名义登记证券的人称为这些证券的“持有人”。这些人是证券的合法持有人。我们将那些通过他人间接拥有不是以自己名义登记的证券实益权益的人称为这些证券的“间接持有者”。正如我们下面讨论的，间接持有人不是合法持有人，以簿记形式或以街头名义发行的证券的投资者将是间接持有人。

记事本持有人

我们只能以簿记形式发行证券，我们将在适用的招股说明书附录中指定。这意味着，证券可以以一家金融机构的名义登记的一种或多种全球证券来代表，该金融机构将证券作为托管人，代表参与该托管人簿记系统的其他金融机构。这些参与机构又被称为参与者，他们代表自己或其客户持有证券的实益权益。

只有以其名义登记担保的人才被承认为该担保的持有人。全球证券将以托管机构或其参与者的名义登记。因此，对于全球证券，我们将只承认托管人是证券的持有者，我们将向托管人支付证券的所有款项。存托机构将其收到的付款传递给其参与者，后者又将付款传递给他们的客户，即受益所有者。保管人及其参与人是根据他们与彼此或与其客户订立的协议这样做的；根据证券条款，他们没有义务这样做。

因此，全球证券的投资者将不会直接持有证券。相反，它们将通过银行、经纪商或其他金融机构在全球证券中拥有实益权益，这些银行、经纪商或其他金融机构参与了保管人的账簿记账系统，或通过参与者持有权益。只要这些证券是以全球形式发行的，投资者将是这些证券的间接持有人，而不是合法持有人。

街道名称持有者

我们可以终止全球证券或以非全球形式发行证券。在这种情况下，投资者可以选择以自己的名义或“街头名义”持有他们的证券。投资者以街头名义持有的证券将登记在投资者选择的银行、经纪商或其他金融机构的名称下，投资者只会通过他或她在该机构开设的账户持有这些证券的实益权益。

对于以街头名义持有的证券，我们或任何适用的受托人或托管机构将只承认中间银行、经纪商和其他金融机构以其名义登记为这些证券的持有人，我们或任何此类受托人或托管机构将向他们支付这些证券的所有款项。这些机构将它们收到的付款转嫁给作为受益者的客户，但这只是因为它们在客户协议中同意这样做，或者因为法律要求它们这样做。以街头名义持有证券的投资者将是这些证券的间接持有者，而不是持有者。

合法持有人

我们的义务，以及我们或受托人雇用的任何适用受托人或第三方的义务，仅适用于证券的合法持有人。我们对在全球证券中持有实益权益的投资者没有义务，无论是以街头名义还是以任何其他间接方式。无论投资者是选择成为证券的间接持有者，还是别无选择，因为我们只以全球形式发行证券，情况都将如此。

例如，一旦我们向合法持有人付款或发出通知，我们就不再对付款或通知负有进一步责任，即使根据与其参与者或客户达成的协议或法律要求该合法持有人将其转嫁给间接持有人，但我们没有这样做。同样，我们可能希望获得持有人的批准，以修改契约，免除我们违约的后果或我们遵守契约某一特定条款的义务，或出于其他目的。在这种情况下，我们只会寻求证券的合法持有人的批准，而不是间接持有人的批准。合法持有人是否以及如何与间接持有人联系，由合法持有人决定。

对间接持有人的特殊考虑

如果您通过银行、经纪商或其他金融机构持有证券，无论是以簿记形式持有，因为证券是由一种或多种全球证券代表，还是以街头名称持有，您应该向您自己的机构查询，以找出：

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环球证券

全球证券是指由存托机构持有的一种或任何其他数量的个人证券。一般来说，由相同的全球证券代表的所有证券将具有相同的条款。

以簿记形式发行的每一种证券都将代表一种全球证券，我们向我们选择的金融机构或其指定人发行、存入和登记的全球证券。我们为此目的选择的金融机构称为存托机构。除非我们在适用的招股说明书附录中另有规定，否则DTC将是所有以簿记形式发行的证券的托管人。

除非出现特殊终止情况，否则不得将全球担保转让给或登记在保管人、其代名人或继任保管人以外的任何人名下。我们在下面的“--全球安全将被终止的特殊情况”一节中描述了这些情况。由于这些安排，托管机构或其代名人将成为全球证券所代表的所有证券的唯一登记所有人和合法持有人，投资者将只被允许在全球证券中拥有实益权益。实益权益必须通过在经纪商、银行或其他金融机构的账户持有，而该经纪商、银行或其他金融机构又在保管人或另一家这样做的机构有账户。因此，以全球证券为代表的投资者将不是该证券的合法持有人，而只是该全球证券的实益权益的间接持有人。

如果特定证券的招股说明书补充说明表明该证券将作为全球证券发行，则该证券将始终由全球证券代表，除非并直至该全球证券终止。如果终止，我们可以通过另一个记账式清算系统发行证券，或者决定该证券不再通过任何记账式清算系统持有。

全球证券的特别考虑因素

作为间接持有人，投资者与全球证券有关的权利将受投资者所在金融机构和托管机构的账户规则以及与证券转让有关的一般法律管辖。我们不承认间接持有人是证券持有人，而是只与持有全球证券的保管人打交道。

如果证券仅作为全球证券发行，投资者应注意以下事项：

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投资者的所有权链条中可能有不止一个金融中介机构。我们不监督任何这些中间人的行为，也不对他们的行为负责。

全球安全将终止的特殊情况

在下面描述的几种特殊情况下，全球证券将终止，其中的利益将被交换为代表这些利益的实物证书。在那次交换之后，是直接持有证券还是以街头名义持有证券，将由投资者决定。投资者必须咨询自己的银行或经纪商，了解如何将他们在证券中的权益转移到自己的名下，这样他们才能成为直接持有人。我们已经在上面描述了持有者和街头投资者的权利。

当出现以下特殊情况时，全局安全将终止：

适用的招股说明书补编还可列出终止仅适用于适用的招股说明书补编所涵盖的特定证券系列的全球证券的其他情况。当全球证券终止时，保管人，而不是我们或任何适用的受托人，都有责任决定作为最初直接持有人的机构的名称。

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配送计划

我们可能会不时根据承销的公开发售、直接向公众销售、协商交易、大宗交易或这些方法的组合出售本协议涵盖的证券。本招股说明书提供的这些证券的分销也可以通过发行衍生证券来实现，包括但不限于认股权证。我们可以将证券出售给或通过承销商或交易商、通过代理或直接出售给一个或多个购买者。我们可能会不时在一笔或多笔交易中分销证券：

我们也可以按照证券法第415(A)(4)条的规定，以“在市场上发售”的方式出售本注册声明所涵盖的股权证券。此类发行可在现有的此类证券交易市场以非固定价格的交易方式进行，可以下列方式之一：

这种在市场上发行的股票，如果有的话，可以由作为委托人或代理人的承销商进行。

招股说明书补充或补充文件(以及我们可能授权向您提供的任何相关免费撰写的招股说明书)将描述证券发售的条款，在适用的范围内包括：

只有招股说明书副刊中点名的承销商才是招股说明书副刊所提供证券的承销商。

如果承销商参与出售，他们将为自己的账户购买证券，并可能不时在一次或多次交易中以固定的公开发行价或以出售时确定的不同价格转售证券。承销商购买证券的义务将受制于适用的承销协议中规定的条件。我们可以通过由主承销商代表的承销团或由没有承销团的承销商代表的承销团向公众发行证券。在符合某些条件的情况下，承销商将有义务购买招股说明书附录提供的所有证券，但购买额外证券的任何选择权所涵盖的证券除外。任何公开发行价格以及任何允许、回售或支付给交易商的折扣或优惠可能会不时发生变化。我们可以使用与我们有实质性关系的承销商。我们将在招股说明书附录中说明任何此类关系的性质，并指明承销商的名字。

我们可以直接销售证券，也可以通过我们不时指定的代理商销售证券。我们将列出参与证券发行和销售的任何代理的名称，并将在招股说明书附录中说明我们将向代理支付的任何佣金和其他补偿。除非招股说明书副刊另有说明，我们的代理人将在其委任期内尽最大努力行事。

吾等可授权代理人或承销商征集特定类型机构投资者的要约，根据约定于未来指定日期付款及交付的延迟交付合约，以招股说明书增刊所载的公开发售价格向吾等申购证券。我们将在招股说明书附录中说明这些合同的条件以及我们为征求这些合同而必须支付的佣金。

25

我们可能为代理人和承销商提供与此次发行相关的民事责任的赔偿，包括证券法下的责任，或代理人或承销商可能就这些责任支付的款项的赔偿。代理人和承销商可以在正常业务过程中与我们进行交易或为我们提供服务。

我们可能提供的所有证券，除普通股外，都将是新发行的证券，没有建立交易市场。任何代理人或承销商可以在这些证券上做市，但没有义务这样做，并可随时停止任何做市行为，恕不另行通知。我们不能保证任何证券交易市场的流动性。除了在纳斯达克资本市场上市的我们的普通股外，目前没有任何已发行证券的市场。本公司目前并无计划将优先股、债务证券或认股权证在任何证券交易所或报价系统上市；任何有关特定优先股、债务证券或认股权证的上市将于适用的招股章程副刊或其他发售材料(视乎情况而定)中说明。

任何承销商均可根据《交易法》规定的规则M第103条从事超额配售、稳定交易、空头回补交易和惩罚性出价。超额配售涉及超过发行规模的销售，这会产生空头头寸。稳定交易允许出价购买标的证券，只要稳定出价不超过指定的最大值。空头回补交易涉及在分配完成后在公开市场上购买证券，以回补空头头寸。惩罚性出价允许承销商在稳定或回补交易中购买交易商最初出售的证券以回补空头头寸时，从交易商那里收回出售特许权。这些活动可能会导致证券价格高于正常情况下的价格。如果开始，承销商可以随时停止任何活动。这些交易可以在任何交易所或场外交易市场或其他地方进行。

任何在纳斯达克资本市场上符合资格的做市商的代理人和承销商，均可在发行定价前一个营业日，在证券的发售或销售开始前，依照M规则第103条的规定，在纳斯达克资本市场从事被动做市交易。被动做市商必须遵守适用的数量和价格限制，并且必须被认定为被动做市商。一般来说，被动做市商的出价必须不超过这种证券的最高独立出价；然而，如果所有独立出价都低于被动做市商的出价，那么当超过某些购买限额时，被动做市商的出价就必须降低。被动做市可以将证券的市场价格稳定在高于公开市场上的水平，如果开始，可以随时停止。

26

法律事务

除非适用的招股说明书附录中另有说明，否则与此次发售以及本招股说明书所提供证券的有效性相关的某些法律问题，将由位于加利福尼亚州圣地亚哥的Cooley LLP负责处理。

专家

独立注册会计师事务所安永会计师事务所已审计了我们的综合财务报表，这些报表包含在我们截至2021年12月31日的Form 10-K年度报告中，这份报告通过引用并入本招股说明书和注册说明书的其他部分。我们的财务报表是根据安永会计师事务所作为会计和审计专家的权威报告编制的，以供参考。

在那里您可以找到更多信息

本招股说明书是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。根据美国证券交易委员会规则，本招股说明书中遗漏了注册说明书中的某些信息。有关本公司及根据本招股说明书提供的证券的进一步信息，请参阅注册说明书以及作为注册说明书的一部分提交的证物和附表。本公司或任何代理商、承销商或交易商均未授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许报价的州对这些证券进行报价。您不应假设本招股说明书中的信息在除本招股说明书首页日期以外的任何日期是准确的，无论本招股说明书的交付时间或本招股说明书所提供的证券的任何出售时间。

我们向美国证券交易委员会提交年度、季度和当前报告、委托书和其他信息。美国证券交易委员会设有一个网站，其中包含以电子方式向美国证券交易委员会提交的发行人的报告、委托书和其他信息，其中包括泰尔制药公司。美国证券交易委员会网站的地址是www.sec.gov。

我们提交给美国证券交易委员会的某些信息的副本也可以在我们的网站www.atyrpharma.com上找到。本公司网站所载或可透过本公司网站取得的资料并不构成本招股章程的一部分，亦不会以参考方式并入本招股章程。

以引用方式成立为法团

美国证券交易委员会允许我们通过引用的方式纳入我们向其提交的信息和报告，这意味着我们可以通过向您推荐这些文件来向您披露重要信息。通过引用并入的信息是本招股说明书的重要组成部分，我们稍后向美国证券交易委员会提交的信息将自动更新和取代已经通过引用并入的信息。以下是我们已经向美国证券交易委员会提交的文件，以及我们根据交易法第13(A)、13(C)、14或15(D)条向美国证券交易委员会提交的任何未来文件，包括在以下两种情况下提交的所有文件：(I)在本招股说明书提交日期之后、在本注册声明生效之前和(Ii)在本招股说明书日期之后、在本次发行终止之前，但未被视为根据该等规定提交的任何未来报告或文件的任何部分除外：

应要求，吾等将免费向每一位获交付本招股章程副本的人士，包括任何实益拥有人，提供一份以引用方式并入本招股章程但不随招股章程一并交付的文件副本。您可以要求这些文件的副本，以及我们通过引用特别合并为本招股说明书中的展品的任何展品的副本，免费方法是写信或打电话到以下地址：ATyr Pharma，Inc.，3545John Hopkins Court，Suit250，San Diego，California 92121，注意：秘书，或通过电话请求。

您也可以在美国证券交易委员会的网站www.sec.gov或我们的网站www.atyrpharma.com上免费获取这些文件。本招股说明书中包含的信息并不包含在本招股说明书中，且您不应将本招股说明书或随附的任何招股说明书附录中的任何关于本招股说明书的信息或可从本招股说明书或随附的任何招股说明书附录中获取的任何信息考虑为本招股说明书或任何附带招股说明书附录的一部分。

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本招股说明书是我们向美国证券交易委员会提交的注册说明书的一部分。我们已经将展品纳入了这份登记声明。你应该仔细阅读展品中可能对你很重要的条款。

你只应倚赖本招股说明书或任何招股说明书增刊中以引用方式并入或提供的资料。我们没有授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许报价的州对这些证券进行报价。您不应假设本招股说明书或以引用方式并入的文件中的信息在除本招股说明书正面或该等文件正面的日期外的任何日期是准确的。

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股票

ATyr制药公司

普通股

价格：每股$

销售线索经理

H.C.温赖特公司

招股说明书副刊

2023年2月