本初步招股说明书补充资料并不完整，可能会有所更改。与这些证券有关的注册声明已经提交给证券交易委员会，并且是有效的。这份初步招股说明书附录和随附的基本招股说明书不是出售这些证券的要约，也不是在任何不允许要约或出售的司法管辖区征求购买这些证券的要约。

依据第424(B)(5)条提交

注册号码：333-258725

完成日期为2021年9月15日

初步招股说明书副刊

(截至2021年8月23日的招股说明书)

我们正在发行我们的普通股。

我们的普通股在纳斯达克资本市场交易，代码为“LIFE”。2021年9月14日，我们普通股在纳斯达克资本市场(Nasdaq Capital Market)的最后一次报告售价为每股9.00美元。本次发行的股份数量和公开发行价格将由我们与本次发行的承销商协商确定。

投资我们的普通股有很高的风险。请参阅本招股说明书附录S-4页上的“风险因素”，以及通过引用并入本招股说明书附录和随附的招股说明书的文件中的“风险因素”。

⁽¹⁾有关承保补偿的其他信息，请参阅S-10页开始的“承保”。

我们已经授予承销商为期30天的选择权，可以按公开发行价购买最多额外的普通股，减去承销折扣和佣金。如果承保人完全行使选择权，我们应支付的承保折扣和佣金总额为$，扣除费用前给我们的总收益为$。

美国证券交易委员会(Securities And Exchange Commission)和任何州证券委员会都没有批准或不批准这些证券，也没有确定本招股说明书是否属实或完整。

承销商预计于2021年9月左右在纽约交割我们普通股的股票。

招股说明书补充说明书日期：2021年9月

目录

*招股说明书副刊

招股说明书

S-I

关于本招股说明书增刊

本文件是我们向美国证券交易委员会(SEC)提交的S-3表格(第333-258725号文件)“搁置”登记声明的一部分，分为两部分。第一部分是这份招股说明书附录，它描述了本次普通股发行的具体条款，并补充和更新了附带的招股说明书和通过引用并入本文的文件中包含的信息。第二部分是随附的招股说明书，提供了更一般的信息。一般来说，当我们提到这份招股说明书时，我们指的是本文件的两个部分的总和。如果本招股说明书附录中包含的信息与随附的招股说明书或在本招股说明书附录日期之前通过引用并入其中的任何文件中包含的信息之间存在冲突，您应依赖本招股说明书附录中的信息；但如果其中一个文件中的任何陈述与另一个较晚日期的文件中的陈述不一致-例如，通过引用并入随附的招股说明书中的文件-具有较晚日期的文件中的陈述修改或取代较早的陈述。

我们还注意到，我们在作为任何文件的证物存档的任何协议中作出的陈述、保证和契诺完全是为了该协议各方的利益而作出的，在某些情况下，包括为了在该等协议的各方之间分担风险，不应被视为对您的陈述、保证或契诺。此外，这些陈述、保证或契诺只有在作出之日才是准确的。因此，这些声明、保证和契诺不应被视为准确地反映了我们当前的事务状况。

吾等或承销商均未授权任何人提供本招股说明书附录、随附招股说明书或我们授权用于本次发行的任何免费写作招股说明书中所包含或通过引用合并的信息以外的任何信息。我们和承保人对其他人可能提供给您的任何其他信息的可靠性不承担任何责任，也不能提供任何保证。本招股说明书附录和随附的招股说明书不构成向任何人出售或邀请购买本招股说明书附录和随附的招股说明书在任何司法管辖区提供的证券的要约，也不构成向在该司法管辖区提出要约或征求要约的任何人出售或邀请购买该证券的要约或要约。本招股说明书附录、随附的招股说明书以及我们授权与本次发售相关使用的任何免费书面招股说明书中包含的信息或以引用方式并入本说明书的信息仅在其各自的日期是准确的，而与每个此类文件的交付时间无关。您必须阅读和考虑本招股说明书附录和随附的招股说明书中包含的所有信息，包括本文和其中通过引用并入的文件，以及我们授权用于与本次发行相关的任何免费撰写的招股说明书，以供您做出投资决定。您还应阅读并考虑我们在本招股说明书附录和随附的招股说明书中标题为“您可以找到更多信息的地方”和“通过引用合并某些信息”部分向您推荐的文档中的信息。

我们仅在允许出售和出售普通股的司法管辖区出售普通股，并寻求购买普通股的要约。本招股说明书副刊和随附的招股说明书的分发以及在某些司法管辖区的普通股发行可能受到法律的限制。在美国境外拥有本招股说明书副刊和随附的招股说明书的人必须告知自己，并遵守与在美国境外发行普通股和分销本招股说明书副刊和随附的招股说明书有关的任何限制。本招股说明书附录和随附的招股说明书不构成或不得用于任何司法管辖区的任何人出售或邀请购买本招股说明书附录和随附的招股说明书所提供的任何证券的要约，在任何司法管辖区内，该人提出此类要约或要约是违法的。

除非上下文另有说明，否则本招股说明书附录和随附的招股说明书中使用的“我们”、“本公司”和“aTyr”均指aTyr制药公司和我们的子公司。我们拥有各种美国联邦商标申请和未注册商标，包括我们的公司名称。本招股说明书附录和随附的招股说明书中提及的所有其他商标或商号均为其各自所有者的财产。仅为方便起见，本招股说明书附录和随附的招股说明书中的商标和商号均未使用符号®和™，但此类引用不应被解释为其各自所有者不会根据适用法律最大限度地主张其权利。

S-II

招股说明书补充摘要

本摘要重点介绍本招股说明书附录或随附的招股说明书中包含或通过引用并入本招股说明书附录或随附的招股说明书中的有关本公司、本次发售和精选信息。这份摘要并不完整，也没有包含您在决定是否投资我们的普通股之前应该考虑的所有信息。为了更全面地了解我们的公司和本次发行，我们鼓励您仔细阅读和考虑本招股说明书附录和随附的招股说明书中更详细的信息，包括本招股说明书附录中以引用方式并入的信息，包括S-4页的本招股说明书附录中的“风险因素”标题下的信息以及以引用方式并入本招股说明书附录中的文件中的信息。

公司概述

我们是一家生物治疗公司，致力于基于新的免疫途径的创新药物的发现和开发。我们的研究和开发工作集中在一个新发现的生物学领域，即tRNA合成酶的细胞外功能和信号通路。在细胞外tRNA合成酶生物学及其对免疫反应影响的十多年基础科学的基础上，我们建立了一个全球知识产权体系，针对来自20个tRNA合成酶基因及其细胞外靶标(如神经粘连蛋白-2(NRP2))的潜在蛋白质组成管道。

我们的主要临床候选产品ATYR1923是NRP2的选择性调节剂，在不受控制的炎症性疾病状态下下调先天和获得性免疫反应。我们正在开发ATYR1923作为一种潜在的疾病修饰疗法，用于严重炎症性肺部疾病患者的高度未得到满足的医疗需求。这包括间质性肺疾病(ILD)，这是一组罕见的免疫介导的疾病，会导致肺的进行性纤维化。我们选择肺结节病作为ILD的第一个适应症，最近完成了1b/2a期多中心临床试验。临床试验结果将在下面的“最新进展”中介绍。肺结节病是ILD的一种主要形式，这是一个总称，用于描述一大组导致肺瘢痕形成(纤维化)的疾病。纤维化会导致肺部僵硬，使呼吸困难，血液中的氧气也难以获得。ILD造成的肺损伤通常是不可逆转的，而且随着时间的推移会变得更糟。ILD的其他主要形式包括结缔组织疾病相关的ILD(如硬皮病相关的ILD)、慢性过敏性肺炎和特发性肺纤维化(IPF)。

随着ATYR1923的临床开发，我们一直在推进我们的NRP2抗体和tRNA合成酶的发现流水线。2020年11月，我们从我们的NRP2抗体计划ATYR2810中宣布了我们在肿瘤学领域的主要研究新药(IND)候选药物。ATYR2810是一种完全人源化的单克隆抗体，可以特异性和功能性地阻断NRP2与其主要配体之一血管内皮生长因子(VEGF)之间的相互作用。ATYR2810正处于临床前开发阶段，用于潜在治疗与NRP2有关的某些侵袭性癌症。

2020年3月，我们的子公司盘古生物制药有限公司(盘古生物制药)与香港科技大学(科大)一起获得约75万美元的拨款，用于建设一个高通量的双特异性抗体开发平台。该项目为期两年，由香港政府创新科技署根据伙伴关系研究计划(PRP)资助。覆检计划旨在支持公司与本地大学和公共研究机构合作进行的研究和开发项目。这笔拨款约占预计项目总成本的50%，其余50%由我们出资。

2021年2月，我们宣布了我们tRNA合成酶平台的两个新的发现计划。这些项目将研究丙氨酰-tRNA合成酶(AARS)和天冬氨酰-tRNA合成酶(DARS)的选定片段在免疫学、纤维化和癌症中的功能。我们还在通过内部研究努力以及产业界和学术界的合作，推进我们针对候选对象的NRP2临床前管道。

最新发展动态

ATYR1923的临床概念验证最近在我们对肺结节病患者进行的1b/2a期多次递增剂量的安慰剂对照研究中得到了证实。该研究显示，与安慰剂相比，ATYR1923在关键疗效终点(包括类固醇减少、肺功能、临床症状和炎症生物标志物)方面具有安全性和一致的剂量反应以及受益趋势。

S-1

1b/2a期研究是一项随机、双盲、安慰剂对照、多剂量递增的临床试验，对象为37例肺结节病患者。试验包括三组测试剂量，分别为1.0 mg/kg、3.0 mg/kg和5.0 mg/kg的ATYR1923或安慰剂，每月静脉注射，连续6个月。这项研究的主要目的是评估多剂量ATYR1923与安慰剂相比的安全性、耐受性、免疫原性和药代动力学特征。次要目标包括ATYR1923的潜在类固醇节制作用，以及对疗效的其他探索性评估，如肺功能。

ATYR1923在本试验中的主要安全性和临床结果如下：

我们计划要求结束与美国食品和药物管理局的第二阶段会议，讨论这项试验的结果和随后的临床开发，以及注册ATYR1923治疗肺结节病的途径。我们希望在2022年启动一项肺结节病的注册试验。

企业信息

我们于2005年9月根据特拉华州的法律注册成立。我们的主要执行办公室位于加利福尼亚州圣地亚哥，邮编：92121,250号套房，约翰·霍普金斯法院3545号，我们的电话号码是(858731-8389)。我们的网址是www.atyrpharma.com。我们网站上的信息或可以通过我们网站访问的信息不构成本招股说明书增刊的一部分，您在决定是否购买我们的普通股时不应依赖任何此类信息。

S-2

供品

本次发行后将发行的普通股数量以截至2021年6月30日的16,307,370股已发行普通股为基础，不包括：

除非另有说明，否则本招股说明书附录中的所有信息均假定承销商不会行使上述未偿还期权和认股权证，也不会行使其购买额外普通股的选择权。

此外，如上所述，本次发行后紧随其后的普通股流通股数量不包括在2021年6月30日根据资本点播计划仍可出售的2360万美元普通股。^TM销售协议，或销售协议，日期为2021年3月23日，与Jones Trading Institution Services LLC，或Jones Trading。在2021年6月30日至本招股说明书附录日期期间，我们根据销售协议出售了692,437股普通股。此外，于2020年9月，吾等与Aspire Capital Fund，LLC或Aspire Capital订立普通股购买协议或购买协议，该协议规定，根据其中所载条款及条件及限制，Aspire Capital承诺在购买协议的30个月期限内，应吾等不时提出的要求，购买最多2,000万美元的普通股。自2021年6月30日至本招股说明书附录日期，并无根据购买协议出售本公司普通股的额外股份。如上所述，本次发售后将立即发行的普通股数量还不包括应我们根据购买协议的要求仍可出售的470万美元普通股。

S-3

危险因素

投资我们的普通股有很高的风险。在做出投资决定之前，您应仔细考虑本招股说明书附录、随附的招股说明书和任何适用的招股说明书附录中引用的文件中所描述的风险和不确定因素，以及我们通过引用包含或合并到本招股说明书附录、随附的招股说明书和任何适用的招股说明书中的其他信息，以及我们授权与本次发行相关的任何自由撰写的招股说明书中所描述的风险和不确定性。任何这些风险的实现都可能对我们的业务、财务状况或经营结果产生重大不利影响。由于这些风险的实现，我们普通股的交易价格可能会下跌，您可能会损失全部或部分投资。本招股说明书附录、随附的招股说明书、本文引用的文件以及我们授权用于本次发售的任何免费撰写的招股说明书都含有涉及风险和不确定性的前瞻性陈述。由于某些因素，实际结果可能与这些前瞻性陈述中预期的结果大不相同，这些因素包括通过引用纳入本文的文件中描述的风险，包括我们以引用方式并入本招股说明书附录中的最新的Form 10-K年度报告(该报告以引用方式并入本招股说明书附录中)，以及我们提交给证券交易委员会的通过引用并入本招股说明书附录的其他文件(这些报告可能会不时被我们提交给证券交易委员会的其他报告修订、补充或取代)。

与此产品相关的风险

我们的管理层可能会以您可能不同意的方式或可能不会产生显着回报的方式投资或使用此次发行的净收益。

我们目前预计，我们将使用此次发行的净收益，如“收益的使用”中所述。然而，我们的管理层将在净收益的运用上拥有相当大的酌处权，作为您投资决策的一部分，您将没有机会评估收益是否得到了适当的使用。净收益可能用于不改善我们的经营业绩或提高我们普通股价值的公司目的。

如果您在此次发行中购买我们的普通股，您的投资将立即受到稀释。

如果您在此次发行中购买我们普通股的股票，您将立即大幅稀释您购买的普通股在2021年6月30日的调整后有形账面净值，这是基于每股$的公开发行价，因为您支付的价格将大大高于您收购的股票的每股有形账面净值。行使已发行的股票期权和认股权证，以及结清已发行的限制性股票单位，可能会进一步稀释您的投资。请参见“稀释”。

你可能会因为未来的股票发行而经历未来的稀释。

为了筹集额外资本，我们未来可能会以可能与此次发行的每股价格不同的价格提供额外的普通股或其他可转换为普通股或可交换为我们普通股的证券。我们可能会以低于投资者在此次发行中支付的每股价格的价格出售任何其他发行的股票或其他证券，未来购买股票或其他证券的投资者可能拥有高于现有股东的权利。在未来的交易中，我们出售额外普通股或可转换或可交换为普通股的证券的每股价格可能高于或低于投资者在此次发行中支付的每股价格。

此外，根据销售协议，我们可以不时通过Jones Trading发行和出售我们普通股的股票，总金额不超过2500万美元。截至本招股说明书附录发布之日，根据销售协议，仍有2030万美元的普通股可供出售。此外，根据购买协议，在购买协议的30个月期限内，Aspire Capital承诺应吾等不时的要求，在购买协议的条款及条件及限制的规限下，购买合共2,000万美元的普通股。截至本招股说明书附录发布之日，仍有470万美元的普通股可应我们根据购买协议提出的要求出售。在本次发售之后，如果我们根据销售协议或购买协议出售更多普通股，在此次发售中购买证券的投资者可能会遭受进一步稀释。

S-4

关于前瞻性陈述的警告性声明

本招股说明书附录和随附的招股说明书，包括我们在此引用的文件，包含符合1933年“证券法”(经修订)第29A节和“1934年证券交易法”(经修订)第21E节的含义的前瞻性陈述。有关我们的预期、信念、计划、目标、假设或未来事件或业绩的任何陈述都不是历史事实，可能是前瞻性的。这些陈述经常(但并非总是)通过使用诸如“可能”、“将会”、“可能”、“应该”、“预期”、“打算”、“计划”、“预期”、“相信”、“估计”、“预测”、“项目”、“潜在”、“继续”等词语或短语以及类似的表达，或这些术语的否定或类似表达。因此，这些陈述涉及估计、假设、风险和不确定因素，这些估计、假设、风险和不确定因素可能导致实际结果与其中表达的结果大不相同。任何前瞻性陈述都是参考本招股说明书附录中讨论的因素，特别是“风险因素”一节中提到的那些因素，对其全部内容进行限定的。

这些前瞻性陈述是基于我们管理层的信念和假设以及我们管理层目前掌握的信息。这些陈述与未来事件或我们未来的财务表现有关，涉及已知和未知的风险、不确定因素和其他因素，这些风险、不确定性和其他因素可能导致我们的实际结果、活动水平、表现或成就与这些前瞻性陈述明示或暗示的任何未来结果、活动水平、表现或成就大不相同。前瞻性陈述包括但不限于有关以下方面的陈述：

由于各种风险和不确定性，这些前瞻性声明既不是对未来业绩的承诺，也不是对未来业绩的保证，其中许多风险和不确定性是我们无法控制的，这些风险和不确定性可能导致实际结果与这些前瞻性声明所表明的结果大不相同，包括“风险因素”部分讨论的风险，以及我们不时提交给证券交易委员会的其他文件(特别是在“1A项”下)中描述的风险因素和警示声明。风险因素“以及我们最新的Form 10-K年度报告、我们最近的Form 10-Q季度报告和我们目前的Form 8-K报告中的其他内容。

S-5

鉴于这些不确定性，您不应过分依赖我们的前瞻性陈述。这些前瞻性陈述仅反映了陈述发表之日的情况。除非适用法律另有要求，否则我们不承诺在本招股说明书附录日期或通过引用纳入本文的包含前瞻性表述的文件的相应日期之后更新任何前瞻性表述。

S-6

收益的使用

我们估计，在扣除承销折扣和佣金以及我们预计应支付的发售费用后，本次发行给我们带来的净收益约为100万美元，如果承销商全面行使购买额外普通股的选择权，净收益约为100万美元。

我们打算将此次发行的净收益与我们现有的现金和现金等价物一起用于一般企业用途，包括临床试验费用、研发费用、制造费用以及一般和行政费用。

此次发行净收益的预期用途代表了我们基于当前计划和业务条件的意图，这些计划和业务条件可能会随着我们计划和业务条件的发展而在未来发生变化。我们实际支出的金额和时间可能会因众多因素而有很大不同，包括我们候选产品开发的进度、临床试验的状态和结果、我们可能与第三方就我们的候选产品进行的任何合作，以及任何不可预见的现金需求。

因此，我们的管理层将在分配此次发行的净收益方面保留广泛的自由裁量权，投资者将依赖于我们管理层对此次发行净收益的应用做出的判断。我们实际支出的时间和金额将基于许多因素，包括运营现金流和我们业务的预期增长。在这些用途之前，我们预计将把净收益投资于投资级计息债券。

S-7

股利政策

我们从未宣布或支付过我们股本的现金股息。我们目前打算保留所有可用资金和任何未来收益(如果有的话)，为我们业务的发展和扩张提供资金，我们预计在可预见的未来不会支付任何现金股息。此外，任何未来的债务工具都可能在很大程度上限制我们支付普通股股息的能力。未来与股息政策有关的任何决定将由我们的董事会酌情决定，并将取决于我们的经营结果、财务状况、资本要求、税务考虑、法律或合同限制、业务前景、现有或当时存在的债务工具的要求、一般经济状况以及我们的董事会可能认为相关的其他因素。

S-8

稀释

如果您在本次发行中投资于我们的普通股，您的所有权权益将立即稀释至您将在此次发行中支付的每股公开发行价与本次发行后我们普通股的调整后每股有形账面净值之间的差额。

截至2021年6月30日，我们的有形账面净值约为4080万美元，或每股2.50美元。每股有形账面净值是通过将我们的总有形资产减去总负债除以截至2021年6月30日的普通股流通股数量来确定的。相对于每股有形账面净值的摊薄是指普通股购买者在此次发售中支付的每股金额与本次发售后我们普通股的每股有形账面净值之间的差额。

在本次发行中发行和出售我们普通股的股票后，扣除承销折扣和佣金以及我们预计应支付的发售费用，截至2021年6月30日，我们的调整后有形账面净值约为100万美元，或每股美元。这意味着对现有股东的每股有形账面净值立即增加，对本次发行的新投资者的调整后每股有形账面净值立即稀释$。对新投资者的每股摊薄是通过从新投资者支付的每股公开发行价格中减去本次发行后调整后的每股有形账面净值来确定的。下表说明了在此次发行中购买我们普通股股票的新投资者的每股摊薄，而不影响承销商全面行使购买额外普通股的选择权：

如果承销商以每股$的公开发行价为基础，全面行使购买额外普通股的选择权，调整后的有形账面净值将增加到每股$，这意味着对现有股东的每股立即增加$，对新投资者的每股立即稀释$。

以上讨论和表格基于截至2021年6月30日的16,307,370股已发行股票，不包括：

只要行使任何未偿还期权或认股权证，任何限制性股票单位归属和结算，根据我们的基于股票的补偿计划发行新的期权、认股权证或限制性股票单位，或者我们未来发行额外的普通股，参与此次发行的投资者将进一步稀释。

此外，上面显示的已发行普通股数量不包括根据销售协议在2021年6月30日仍可出售的2360万美元的普通股，或根据购买协议在2021年6月30日仍可出售的470万美元的普通股。自2021年6月30日至本招股说明书附录日期，我们根据销售协议出售了692,437股我们的普通股，而根据购买协议没有出售任何我们的普通股。

S-9

承保

根据我们、派珀·桑德勒公司和加拿大皇家银行资本市场有限责任公司之间的承销协议中规定的条款和条件，作为以下指定承销商的代表，我们已同意向承销商出售股票，并且每一家承销商都同意以公开发行价减去本招股说明书附录封面上规定的承销折扣和佣金，分别而不是共同地向我们购买以下名称旁边列出的普通股股票数量。

承销协议规定，数名承销商的责任须受若干先决条件所规限，例如承销商须收取高级人员证书和法律意见，以及由其大律师批准某些法律事宜。承销协议规定，如果购买普通股中的任何一股，承销商将购买全部普通股。承销商违约的，承销协议规定可以增加非违约承销商的购买承诺，也可以终止承销协议。

承销商发行普通股的前提是承销商接受我们的普通股，并须事先出售。承销商保留撤回、取消或修改对公众的报价以及拒绝全部或部分订单的权利。此外，承销商已通知我们，他们不打算向他们行使自由裁量权的任何账户确认销售。

购买额外股份的选择权

我们已授予承销商从我们手中购买最多    额外普通股的选择权。承销商自本招股说明书补充之日起有30天的时间行使这一选择权购买额外股份。如果用这一选项购买任何股票以购买额外的股票，承销商将按照上表所示的大致相同的比例购买股票。如果购买了任何额外的普通股，承销商将以与发行股票相同的条件提供额外的股票。

折扣、佣金及开支

承销商已通知我们，他们建议按本招股说明书附录封面上规定的公开发行价向公众发售普通股，并向某些交易商(可能包括承销商)减去不超过每股普通股   美元的特许权。发行后，普通股未全部按公开发行价出售的，可以由代表降低公开发行价和特许权。任何此类减价都不会改变本招股说明书副刊封面上列出的本公司将收到的收益金额。

承销费等于每股普通股的公开发行价减去承销商支付给我们的每股普通股的金额。下表显示了在不行使和完全行使承销商购买额外股份的选择权的情况下，将向承销商支付的与此次发行相关的每股和总承销折扣和佣金：

S-10

我们估计，不包括上面提到的承销折扣和佣金，我们与此次发行相关的应付费用和支出总额将约为   百万美元。我们还同意向承销商偿还与此次发行相关的某些费用，金额不超过10万美元。

保险人的弥偿

我们已同意赔偿承销商的某些责任，包括根据美国证券法承担的责任，或支付承销商可能被要求就这些债务支付的款项。

上市

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，代码为“LIFE”。

禁止出售类似证券

吾等已同意，吾等不会(I)直接或间接根据公司法提供、出售、订立出售合约、质押、授予任何购买选择权、作出任何卖空或以其他方式转让或处置任何与普通股实质相似的公司证券，包括但不限于购买普通股股份的任何期权或认股权证，或可转换或交换为普通股或任何该等实质类似证券的任何证券，或公开提交登记声明。(Ii)订立任何掉期或其他协议，以全部或部分转让普通股或任何该等其他证券的所有权的任何经济后果，不论上述第(I)或(Ii)款所述的任何此类交易在任何情况下均须在未经代表事先书面同意的情况下以现金或其他方式以现金或其他方式交付普通股或该等其他证券，但须在本招股说明书补编日期后的90天内完成，但须受某些例外情况的规限，其中包括：(I)或(Ii)订立任何互换或其他协议，以全部或部分转让普通股或任何该等其他证券的所有权的任何经济后果，不论上述交易是否以现金或其他方式交付。其中包括(1)将在本次发售中出售的我们普通股的股份，以及(2)根据购买协议日期的现有员工股票期权计划，或在转换或交换已发行的可转换或可交换证券时发行我们普通股的股票。

除某些例外情况外，我们的董事和高管同意，在未经承销商代表事先书面同意的情况下，在本招股说明书附录日期后90天结束的期间内，他们不会：

在与我们的董事和高管签订的锁定协议中，前一段所述的限制不适用于某些交易，包括此类证券的转让或处置，但受某些条件和限制的限制：

S-11

价格稳定、空头头寸和惩罚性出价

承销商已告知吾等，根据《证券交易法》第M条的规定，参与发行的承销商可从事与本次发行相关的卖空交易、稳定交易、银团回补交易或施加惩罚性出价。这些活动可能会使普通股的市场价格稳定或维持在高于公开市场可能普遍存在的水平。建立卖空头寸可能涉及“回补”卖空或“裸”卖空。

“备兑”卖空是指不超过承销商在此次发行中购买我们普通股额外股份的选择权的卖出。承销商可以通过行使向我们购买额外普通股的选择权或在公开市场购买我们普通股的股票来平仓任何有担保的空头头寸。承销商在决定平仓的股份来源时，除其他因素外，会考虑公开市场可供购买的股份价格，以及他们可透过购买额外股份的选择权向我们购买股份的价格。

“裸卖空”是指超出购买我们普通股额外股份的选择权的卖空。承销商必须通过在公开市场购买股票来平仓任何裸空头头寸。如果承销商担心定价后我们普通股在公开市场的价格可能会有下行压力，可能会对购买此次发行的投资者产生不利影响，则更有可能建立裸空头头寸。

稳定出价是指为确定或者维持普通股价格，代表承销商购买普通股股票的出价。银团回补交易是代表承销商出价或购买普通股，以减少承销商因发行而产生的空头头寸。与其他购买交易类似，承销商为弥补银团卖空而进行的购买可能会提高或维持我们普通股的市场价格，或者防止或延缓我们普通股的市场价格下跌。因此，我们普通股的价格可能会高于公开市场上可能存在的价格。罚金出价是一种安排，允许承销商收回与发行相关的出售特许权，否则，如果辛迪加成员最初出售的普通股股票是在辛迪加回补交易中购买的，因此该辛迪加成员没有有效配售，则承销商可以收回与此次发行相关的出售特许权。

我们和任何承销商都不会就上述交易对我们普通股价格可能产生的任何影响的方向或程度做出任何陈述或预测。承销商没有义务从事这些活动，如果开始，任何活动都可以随时停止。

承销商还可以在本次发行中开始要约或出售我们普通股之前的一段时间内，根据M规则第103条规则，在纳斯达克资本市场上从事我们普通股的被动做市交易，直至分销完成。被动做市商必须以不超过该证券的最高独立报价的价格展示其报价。然而，如果所有的独立出价都降低到被动出价以下

S-12

如果是做市商的出价，那么当超过规定的购买限额时，出价必须降低。如果开始被动做市，可以随时停止。

电子配送

电子格式的招股说明书可以通过电子邮件、网站或由一家或多家承销商或其关联公司提供的在线服务提供。在这种情况下，潜在投资者可能会在网上查看报价条款，并可能被允许在网上下单。承销商可能会同意我们的意见，将特定数量的普通股出售给在线经纪账户持有人。承销商将在与其他分配相同的基础上对在线分配进行任何此类分配。除电子形式的招股说明书外，每家承销商或其关联公司网站上的信息以及任何承销商或关联公司维护的任何其他网站中包含的任何信息都不是本招股说明书附录的一部分，未经吾等或承销商批准和/或背书，投资者不应依赖。

其他活动和关系

承销商及其某些附属公司是从事各种活动的全方位服务金融机构，这些活动可能包括证券交易、商业和投资银行业务、金融咨询、投资管理、投资研究、本金投资、套期保值、融资和经纪活动。承销商及其某些关联公司已不时并可能在未来为我们及其关联公司提供各种商业和投资银行及金融咨询服务，他们为此收取或将收取常规费用和开支。此外，某些承销商及其各自的联属公司可能会不时以他们自己的账户或客户的账户进行交易，并代表他们自己或他们的客户持有我们的债务或股权证券或贷款的多头或空头头寸，并可能在未来这样做。

限售

一般信息

除美国以外，我们或承销商尚未采取任何行动，允许本招股说明书附录所提供的证券在任何需要采取行动的司法管辖区公开发行。本招股说明书增刊所提供的证券不得直接或间接地在任何司法管辖区进行发售或出售，本招股说明书增刊或与发售及出售任何此类证券有关的任何其他发售材料或广告也不得在任何司法管辖区分发或发布，除非在符合该司法管辖区适用规则和规定的情况下。建议拥有本招股说明书副刊的人士告知并遵守与本招股说明书副刊的发售和分发有关的任何限制。本招股说明书附录不构成在任何司法管辖区出售或邀请购买本招股说明书附录所提供的任何证券的要约，在任何司法管辖区此类要约或要约招揽都是非法的。

欧洲经济区

就欧洲经济区的每个成员国(每个，“有关国家”)而言，在刊登招股说明书之前，没有或将不会根据招股说明书在该有关国家向公众发售已获该有关国家主管当局批准或(如适当)在另一有关国家批准并通知该有关国家主管当局的股份，但可随时在该有关国家向公众发售股份：

惟该等股份要约不得要求吾等或任何承销商根据招股章程规例第3条刊登招股章程或根据招股章程规例第23条补充招股章程，而每名初步收购任何股份或获提出任何要约的人士将被视为已向每名承销商及吾等表示、确认及同意其为招股章程规例第2(E)条所指的“合资格投资者”。在招股章程规例中使用该术语向金融中介机构要约的情况下，每个该等金融中介机构将被视为已代表、承认和同意其在要约中收购的股份不是在非酌情基础上代表或收购的，也不是在以下情况下收购的，以期将其要约或转售给任何人

S-13

除有关国家向如此界定的合资格投资者或在事先获得承销商事先同意的情况下向公众发售任何股份外，任何股份均可向公众发售，但在该等建议的要约或转售已获承销商事先同意的情况下，该等股份的要约或转售除外。

就本条文而言，“向公众要约”一词与任何有关国家的股份有关，指以任何形式及以任何方式就要约条款及任何将予要约的股份作出充分资讯，以使投资者能够决定购买或认购任何股份，而“招股章程规例”一词则指条例(EU)2017/1129。

英国

在刊登有关已获金融市场行为监管局批准的股份的招股说明书之前，英国并无根据是次发售向公众发售或将会发售任何股份，但该等股份可随时在联合王国向公众发售：

但该等股份要约不得要求吾等或任何承销商根据FSMA第85条刊登招股说明书或根据英国招股说明书规例第23条补充招股说明书。就本条文而言，有关英国股份的“向公众要约”一词指以任何形式及以任何方式就要约条款及将予要约的任何股份作出充分资料的沟通，以使投资者能够决定购买或认购任何股份，而“英国招股章程规例”一词则指根据2018年欧盟(退出)法而构成国内法律一部分的(EU)2017/1129号条例。

与股票发行或出售相关的任何参与投资活动的邀请或诱因(符合FSMA第21条的含义)只能在FSMA第21(1)条不适用于我们的情况下传达或促使传达。

对于任何人在英国、从英国或以其他方式涉及我们的普通股股份所做的任何事情，FSMA的所有适用条款都必须得到遵守。

加拿大

根据National Instrument 45-106招股说明书豁免或证券法(安大略省)第73.3(1)款的定义，股票只能出售给作为本金购买或被视为正在购买的购买者，并且是被允许的客户，定义见National Instrument 31-103注册要求、豁免和持续的注册人义务。股票的任何转售都必须符合适用证券法的招股说明书要求的豁免，或在不受招股说明书要求约束的交易中进行。

如果本招股说明书附录(包括对本招股说明书的任何修订)包含失实陈述，加拿大某些省或地区的证券法可以向购买者提供撤销或损害赔偿，前提是购买者在购买者所在省或地区的证券法规定的期限内行使撤销或损害赔偿。买方应参考买方所在省份或地区的证券法的任何适用条款，了解这些权利的细节或咨询法律顾问。

根据National Instrument 33-105承销冲突(NI 33-105)第3A.3节的规定，承销商无需遵守NI 33-105关于与本次发行相关的承销商利益冲突的披露要求。

德国

每个拥有本招股说明书附录的人都知道，德意志联邦共和国的“德国证券招股说明书法案”(WertPapier-prospektgesetz或该法案)所指的德国证券招股说明书(WertPapierprospekt)尚未或将会就我们普通股的股票发表。具体地说，每家承销商都表示没有参与，并同意不会在联邦共和国进行公开募股。

S-14

除依照该法和所有其他适用的法律和法规要求外，对于我们普通股的任何股份，属于该法所指的德国

香港

除(I)在不构成“公司(清盘及杂项规定)条例”(第章)所指的向公众作出要约的情况下，普通股股份过去没有亦不会以任何文件在香港发售或出售。32)，或(Ii)“证券及期货条例”(香港法例)所指的“专业投资者”。(Iii)在其他情况下，而该文件并不是“公司(清盘及杂项条文)条例”(香港法例第571章)所指的“招股章程”，或(Iii)在其他情况下不会导致该文件成为“公司(清盘及杂项条文)条例”(第103章)所指的“招股章程”。32、香港法律)；并没有或将会发出或已由任何人管有与该等股份有关的广告、邀请或文件，而该等广告、邀请或文件是针对香港公众人士或相当可能会被香港公众人士查阅或阅读的(除非根据香港证券法例准许，则属例外)，而该等广告、邀请或文件并无针对或相当可能会被香港公众人士(除非根据香港证券法例准许如此做)的发行目的(在每宗个案中均是在香港或其他地方)，但与普通股股份有关的广告、邀请或文件，只出售予或拟出售予香港以外的人或只出售予“专业投资者”，则属例外，而该等广告、邀请或文件的内容相当可能会被香港公众人士获取或阅读(但根据香港证券法例准许如此者除外)。571，香港法律)及根据该等规则订立的任何规则。

以色列

在以色列国，本招股说明书补编不应被视为根据第5728-1968年以色列证券法向公众提出购买普通股的要约，该法律要求招股说明书必须由以色列证券管理局公布和授权，如果它符合第5728-1968年以色列证券法第15节的某些规定，其中包括：(I)要约在某些条件下向不超过35名投资者提出、分发或定向(“指定投资者”)；或(Ii)要约向以色列证券法(5728-1968)第一附录中界定的某些合格投资者发出、分发或定向，但须符合某些条件(“合格投资者”)。合格投资者不应计入指定投资者，除35个指定投资者外，还可以向其提供购买证券的机会。该公司没有也不会采取任何行动，要求它根据并遵守第5728-1968年的以色列证券法发布招股说明书。我们没有也不会向以色列国境内的任何人分发本招股说明书补充资料，也不会进行、分发或直接向以色列境内的任何人发出认购我们普通股的要约，但合格投资者和最多35名指定投资者除外。

合格投资者可能必须提交书面证据，证明他们符合第5728-1968年以色列证券法第一个附录中规定的定义。特别是，作为发行普通股的条件，我们可以要求每个合格投资者向我们和/或代表我们行事的任何人陈述、担保和证明：(I)它是属于5728-1968年以色列证券法第一附录中所列类别之一的投资者；(Ii)5728-1968年以色列证券法第一附录中关于合格投资者的哪些类别适用于它；(3)它将遵守第5728-1968年以色列证券法及其颁布的条例中关于发行普通股要约的所有规定；(4)除第5728-1968年以色列证券法规定的豁免外，将发行的普通股股票：(A)用于其自身账户；(B)仅用于投资目的；(C)不是为了在以色列国境内转售而发行的，但按照以色列证券法的规定除外，以及(V)它愿意提供其合格投资者地位的进一步证据。收件人投资者可能需要提交关于其身份的书面证据，并可能需要签署和提交一份声明，其中除其他外，包括收件人的姓名、地址和护照号码或以色列身份证号码。

新加坡

各承销商均承认，本招股说明书增刊并未在新加坡金融管理局注册为招股说明书。因此，各承销商均已声明并同意，其并未提出或出售任何股份或导致该等股份成为认购或购买邀请书的标的，亦不会直接或间接向新加坡的任何人士传阅或分发本招股说明书副刊或与股份的要约或出售或认购或购买邀请有关的任何其他文件或资料，亦不会直接或间接向新加坡的任何人士传阅或分发本招股说明书副刊或任何其他与股份的要约或出售、或认购或购买邀请有关的文件或资料，但不会直接或间接向新加坡的任何人士分发、分发或分发本招股章程副刊或与股份的要约或出售、或邀请认购或购买有关的任何其他文件或资料：

S-15

如果股份是由一名相关人士根据SFA第275条认购或收购的，该相关人士为：

该公司或该信托的证券或以证券为基础的衍生工具合约(各条款见SFA第2(1)条所界定)或受益人在该信托中的权益(不论如何描述)，不得在该公司或该信托根据根据SFA第275条提出的要约认购或收购股份后六个月内转让，但以下情况除外：

新加坡SFA产品分类-关于SFA第309b条及《2018年证券及期货(资本市场产品)规例》(下称《2018年证券及期货(资本市场产品)规例》)，除非在股份发售前另有规定，我们已决定并特此通知所有相关人士(如SFA第309a(1)条所界定)，该等股份为“订明资本市场产品”(定义见2018年“证券及期货(资本市场产品)规例”)及“除外投资产品”(定义见金管局公告SFA 04-N12：有关出售股份的公告)，并特此通知所有有关人士(如SFA第309a(1)条所界定)及“除外投资产品”(定义见金管局公告SFA 04-N12：有关出售股份的公告)

11.瑞士

普通股可能不会在瑞士公开发行，也不会在瑞士证券交易所(Six Swiss Exchange)或瑞士任何其他证券交易所或受监管的交易机构上市。本文件在编制时未考虑ART项下发行招股说明书的披露标准。652A或ART。根据“瑞士义务法典”的1156条或根据ART上市招股说明书的披露标准。27次以上。六项上市规则或瑞士任何其他证券交易所或受监管交易机构的上市规则。本文档以及与普通股或此次发售有关的任何其他发售或营销材料均不得在瑞士公开分发或以其他方式公开提供。

本文件或与此次发行相关的任何其他发行或营销材料，或普通股股票，都没有或将提交给任何瑞士监管机构，或得到任何瑞士监管机构的批准。特别是，本文件不会提交瑞士金融市场监督管理局FINMA，普通股的发售也不会受到瑞士金融市场监管局FINMA的监管，普通股的发售没有也不会根据瑞士联邦集体投资计划法案(“CISA”)获得授权。因此，不得在瑞士或从瑞士进行中钢协及其实施条例和公告所界定的公开分销、发售或广告，以及不得向任何非合资格投资者分销，而根据中钢协向集合投资计划的权益收购人提供的投资者保障，并不延伸至普通股的收购人。

阿拉伯联合酋长国

本次发行未获阿拉伯联合酋长国中央银行(“阿联酋”)、阿联酋证券及商品管理局及/或阿联酋任何其他相关发牌机构(包括根据在阿联酋境内设立及营运的任何自由区的法律及法规注册的任何发牌机构，特别是迪拜国际金融中心(“DIFC”)的监管机构迪拜金融服务管理局(“DFSA”))批准或发牌。根据商业公司法、1984年第8号联邦法律(修订)、DFSA发售证券规则和纳斯达克迪拜上市规则，此次发行不构成在阿联酋、DIFC和/或任何其他自由区的公开发售证券。普通股不得在阿联酋和/或任何自由区向公众发行。

S-16

普通股只能向阿联酋或其任何自由区的有限数量的投资者发售和发行，这些投资者根据阿联酋或有关自由区的相关法律和法规，符合成熟投资者的资格。

法国

本招股说明书附录(包括对其的任何修改、补充或替换)不在法国货币和金融法典(Code Monétaire et Financer)第L.411-1条所指的法国公开发行的范围内分发。

本招股说明书增刊并未、亦不会提交法国金融管理局(“AMF”)在法国审批，因此不会亦不会在法国向公众派发本公司的招股说明书副刊，本招股说明书附录将不会亦不会在法国提交予法国金融管理局(“AMF”)审批。

根据AMF总则第211-3条，特此通知法国居民：

本招股说明书附录的接受者不得在法国进一步分发或复制(全部或部分)本招股说明书附录。本招股说明书附录的分发是基于这样的理解，即这些接受者只会自行参与我们普通股的发行或销售，并承诺不会直接或间接向法国公众转让我们的普通股，除非符合所有适用的法律和法规，特别是遵守法国货币和金融法第L.411-1和L.411-2条的规定。

S-17

法律事务

在此提供的证券发行的有效性将由加利福尼亚州圣地亚哥的Cooley LLP为我们传递。承销商的代表是纽约的杜安·莫里斯律师事务所(Duane Morris LLP)。

专家

独立注册会计师事务所安永会计师事务所(Ernst&Young LLP)已审计了我们截至2020年12月31日止年度的Form 10-K年度报告中所载的综合财务报表，这份报告通过引用并入本招股说明书附录和注册说明书的其他部分。我们的财务报表以安永律师事务所的报告为依据，以其会计和审计专家的权威为依据，通过引用纳入其中。

在那里您可以找到更多信息

本招股说明书附录是我们提交给证券交易委员会的S-3表格注册声明的一部分。根据美国证券交易委员会的规定，本招股说明书附录中遗漏了注册说明书中的某些信息。我们必须遵守“交易法”的信息要求，并根据该要求向证券交易委员会提交年度、季度和特别报告、委托书和其他信息。这些文件可以通过证券交易委员会的电子数据收集、分析和检索系统通过电子手段获取，包括证券交易委员会在互联网上的主页(http://www.sec.gov).

以引用方式并入某些资料

美国证券交易委员会允许我们通过引用将我们提交给它的信息合并，这意味着我们可以通过向您推荐这些文件来向您披露重要信息，而不必重复本招股说明书附录中的信息。通过引用并入的信息被认为是本招股说明书附录和随附的招股说明书的一部分，我们稍后提交给证券交易委员会的信息将自动更新和取代这些信息。在本次发售完成之前，我们通过引用并入以下列出的文件以及我们根据《交易法》第13(A)、13(C)、14或15(D)条向证券交易委员会提交的任何未来文件(在每种情况下，这些文件或文件中未被视为已存档的部分除外)：

应要求，吾等将免费向每位获交付本招股章程副刊副本的人士(包括任何实益拥有人)提供一份以引用方式并入本招股章程副刊但不随招股章程副刊一起交付的文件副本。您可以通过写信或打电话到以下地址索取这些文件的副本，以及我们通过引用特别合并为本招股说明书附录中的展品的任何展品的副本，您可以免费写信或致电至以下地址：

加利福尼亚州圣地亚哥，加利福尼亚州92121，约翰·霍普金斯法庭3545号，250室，请注意：秘书，或致电(858731-8389)。

你也可以在美国证交会网站http://www.sec.gov或我们的网站www.atyrpharma.com上免费获取这些文件。本招股说明书附录中包含的信息并不包含在本招股说明书附录中作为参考，您不应考虑将本招股说明书附录中的任何信息放在本招股说明书补充说明书中，也不应考虑从本网站获取任何信息。

S-18

这份招股说明书附录是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。我们已将展品纳入这份登记声明中。你应该仔细阅读展品，看看有没有可能对你很重要的条款。

您应仅依赖本招股说明书附录或随附的招股说明书中引用的或提供的信息。我们没有授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许提供这些证券的州进行收购。您不应假设本招股说明书附录、随附的招股说明书或以引用方式并入的文件中的信息在除本招股说明书正面或该等文件正面的日期以外的任何日期是准确的。

S-19

招股说明书

$75,000,000

普通股

优先股

债务证券

认股权证

我们可能会不时在一个或多个产品中提供高达75,000,000美元的本招股说明书中描述的任何证券组合。我们还可以提供在转换、赎回、回购、交换或行使根据本协议登记的任何证券时可能发行的证券，包括任何适用的反稀释条款。

本招股说明书概述了我们可能提供的证券。我们每次发行证券时，都会提供本招股说明书附录中所提供证券的具体条款。我们也可能授权向您提供一份或多份与这些产品相关的免费书面招股说明书。招股说明书副刊和任何相关的免费撰写的招股说明书也可以增加、更新或更改本招股说明书中包含的信息。在您投资所发行的任何证券之前，您应仔细阅读本招股说明书、适用的招股说明书附录和任何相关的免费撰写的招股说明书，以及通过引用合并的任何文件。

本招股说明书不得用于完成任何证券的出售，除非附有招股说明书附录。

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，代码为“LIFE”。据纳斯达克资本市场(Nasdaq Capital Market)报道，2021年8月10日，我们普通股的收盘价为每股4.80美元。

我们将通过不时指定的代理，或通过承销商或交易商，连续或延迟地将这些证券直接出售给投资者。有关销售方法的更多信息，请参阅本招股说明书中题为“分销计划”的部分。如果任何代理人或承销商参与出售与本招股说明书有关的任何证券，该等代理人或承销商的姓名以及购买额外证券的任何适用费用、佣金、折扣或选择权将在招股说明书附录中列出。公开发售这类证券的价格和我们预计从出售这类证券中获得的净收益也将在招股说明书附录中列出。

投资我们的证券涉及很高的风险。您应从第5页和任何适用的招股说明书附录开始，以及通过引用并入本招股说明书的其他文件中类似的标题下，仔细审阅本招股说明书中包含的“风险因素”标题下引用的风险和不确定因素。

美国证券交易委员会(Securities And Exchange Commission)和任何州证券委员会都没有批准或不批准这些证券，也没有确定本招股说明书是否真实或完整。任何相反的陈述都是刑事犯罪。

本招股书日期为2021年8月23日。

目录

i

关于这份招股说明书

这份招股说明书是我们向美国证券交易委员会(Securities and Exchange Commission，简称SEC)提交的注册声明的一部分，我们使用的是“搁置”注册流程。根据这一搁置登记程序，我们可以不时以一个或多个产品出售本招股说明书中描述的任何证券组合，总首次发行价最高可达75,000,000美元。这份招股说明书为您提供了我们可能提供的证券的概括性描述。

每次我们根据本招股说明书出售证券时，我们都将提供一份招股说明书附录，其中将包含有关此次发行条款的具体信息。我们还可能授权向您提供一份或多份免费撰写的招股说明书，这些招股说明书可能包含与这些产品相关的重要信息。吾等可授权向阁下提供的招股章程副刊及任何相关的免费撰写招股章程，亦可添加、更新或更改本招股章程或本招股说明书中以引用方式并入的任何文件所载的资料。在投资所提供的任何证券之前，您应阅读本招股说明书、任何适用的招股说明书副刊和任何相关的免费撰写的招股说明书，以及“通过引用并入某些信息”标题下所述的以引用方式并入本招股说明书中的信息。

本招股说明书除非附有招股说明书补充件，否则不得用于完成证券销售。

吾等或任何代理人、承销商或交易商均未授权任何人提供任何资料或作出任何陈述，但本招股说明书、任何适用的招股说明书副刊或由吾等或代表吾等编制或向阁下推荐的任何相关免费写作招股说明书所载或并入的资料或陈述除外。本招股说明书、本招股说明书的任何适用附录或任何相关的自由写作招股说明书不构成出售或邀请购买除与其相关的注册证券以外的任何证券的要约，本招股说明书、本招股说明书的任何适用补充或任何相关的自由撰写招股说明书也不构成向在任何司法管辖区向任何人出售或征求购买证券的要约或要约购买证券的要约，而在该司法管辖区向任何人提出此类要约或要约是违法的。

您不应假设本招股说明书、任何适用的招股说明书副刊或任何相关的自由写作招股说明书中包含的信息在文件正面规定的日期之后的任何日期都是准确的，或者我们通过引用并入的任何信息在通过引用并入的文件的日期之后的任何日期都是正确的，即使本招股说明书、任何适用的招股说明书或任何相关的自由写作招股说明书是在稍后的日期交付，或者证券是在稍后的日期出售的，您也不应假设本招股说明书、任何适用的招股说明书或任何相关的自由写作招股说明书中包含的信息是准确的。

本招股说明书包含本文所述部分文件中包含的某些条款的摘要，但请参考实际文件以获取完整信息。所有的摘要都被实际文件完整地限定了。本文提及的某些文件的副本已存档、将存档或将作为本招股说明书一部分的注册说明书的证物并入，您可以按照以下标题“在哪里可以找到更多信息”获得这些文件的副本。？

1

招股说明书摘要

本摘要重点介绍了本招股说明书中的精选信息，并不包含您在做出投资决策时需要考虑的所有信息。您应仔细阅读整份招股说明书、适用的招股说明书附录和任何相关的免费撰写的招股说明书，包括在适用的招股说明书附录和任何相关的免费撰写的招股说明书的“风险因素”标题下讨论的投资我们证券的风险，以及通过引用并入本招股说明书的其他文件中类似的标题。您还应仔细阅读本招股说明书中引用的信息，包括我们的财务报表，以及本招股说明书所包含的注册说明书的证物。

除非上下文另有说明，本招股说明书中提及的“aTyr Pharma”、“我们”和“本公司”统称为aTyr制药公司及其子公司盘古生物制药有限公司。

公司概述

我们是一家生物治疗公司，致力于基于新的生物途径的创新药物的发现和开发。我们的研究和开发工作集中在一个新发现的生物学领域，即tRNA合成酶的细胞外功能和信号通路。在细胞外tRNA合成酶生物学及其对免疫反应影响的十多年基础科学的基础上，我们建立了一个全球知识产权体系，针对来自20个tRNA合成酶基因及其细胞外靶标(如Neuropilin-2或NRP2)的潜在蛋白质组成管道。

我们的主要临床候选产品ATYR1923 a是NRP2的选择性调节剂，在不受控制的炎症性疾病状态下下调先天和获得性免疫反应。我们正在开发ATYR1923作为一种潜在的疾病修饰疗法，用于严重炎症性肺部疾病患者的高度未得到满足的医疗需求。这包括间质性肺部疾病，一组罕见的免疫介导的疾病，导致肺的进行性纤维化，以及由新冠肺炎引起的严重呼吸道并发症。我们选择肺结节病作为ILD的第一个适应症，并完成了1b/2a期多中心临床试验的登记。这项研究的目的是评估多剂量ATYR1923的安全性、耐受性、节省类固醇的效果和免疫原性，并评估已建立的临床终点和某些生物标记物，以评估ATYR1923的初步临床活性。本研究结果将指导ATYR1923在肺结节病中的未来发展，并为ATYR1923在其他ILD(如慢性过敏性肺炎(CHP)和结缔组织病相关ILD(CTD-ILD))中的应用提供启示。为了应对新冠肺炎大流行，我们对新冠肺炎相关严重呼吸道并发症的患者进行了二期研究。这项研究旨在通过评估关键的临床结果指标来评估ATYR1923与安慰剂相比的安全性和初步疗效。2021年初，我们报告了阳性数据，这些数据表明该试验达到了其主要的安全终点，表明在1.0和3.0 mg/kg治疗组中，单次静脉(IV)剂量的ATYR1923总体上是安全的，耐受性良好，没有与药物相关的严重不良事件。这项研究还显示，3.0毫克/公斤的队列中有活动的信号。此外, 与安慰剂相比，服用ATYR1923的患者在分析的关键生物标记物方面显示出总体改善的趋势。我们计划利用我们的ATYR1923第二阶段临床试验中的数据，对患有严重呼吸道并发症的新冠肺炎患者进行试验，以便我们从机理上理解ATYR1923，并将其应用于ILD。正在根据不断发展的流行病和治疗情况以及非稀释性融资的可用性来评估新冠肺炎的未来发展计划。

随着ATYR1923的临床开发，我们一直在推进我们的NRP2抗体和tRNA合成酶的发现流水线。2020年11月，我们从我们的NRP2抗体计划ATYR2810中宣布了我们在肿瘤学领域的主要研究新药(IND)候选药物。ATYR2810是一种完全人源化的单克隆抗体，可以特异性和功能性地阻断NRP2与其主要配体之一血管内皮生长因子(VEGF)之间的相互作用。ATYR2810正处于临床前开发阶段，用于潜在治疗与NRP2有关的某些侵袭性癌症。我们拥有各种美国联邦商标申请和未注册商标，包括我们的公司名称。

企业信息

我们于2005年9月根据特拉华州的法律注册成立。我们的主要执行办公室位于加利福尼亚州圣地亚哥，邮编：92121,250号套房约翰·霍普金斯法院3545号，我们的电话号码是(858731-8389)。我们的网址是www.atyrpharma.com。我们网站上的信息或可以通过我们网站访问的信息不构成本招股说明书的一部分，您在决定是否购买我们的普通股时不应依赖任何此类信息。

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我们可以提供的证券

吾等可根据本招股说明书的一项或多项发售，不时发售普通股股份、优先股股份、各种系列债务证券及认股权证，以购买任何该等证券，总发行价最高可达75,000,000美元，连同任何适用的招股章程副刊及任何相关的免费撰写招股章程，价格及条款将视乎相关发售时的市场情况而定。这份招股说明书为您提供了我们可能提供的证券的概括性描述。每当我们根据本招股说明书提供一种证券类型或一系列证券时，我们将提供招股说明书附录，说明证券的具体金额、价格和其他重要条款，包括(在适用的范围内)：

吾等可授权向阁下提供的招股章程副刊及任何相关的免费撰写招股章程，亦可添加、更新或更改本招股章程或吾等以引用方式并入本公司的文件中所载的资料。然而，任何招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书都不会提供在本招股说明书生效时未在本招股说明书中登记和描述的担保，本招股说明书是其组成部分。

本招股说明书除非附有招股说明书附录，否则不得用于完成证券销售。

我们可以将证券直接出售给投资者，也可以通过承销商、交易商或代理商出售。我们和我们的承销商或代理人保留接受或拒绝所有或部分证券购买建议的权利。如果我们确实通过承销商或代理人提供证券，我们将在适用的招股说明书附录中包括：

普通股。我们可以不定期发行普通股。我们普通股的持有者有权在选举董事和所有其他需要股东批准的事项上以每股一票的方式投票。在任何当时未偿还优先股的任何优先权利的规限下，在我们进行清算、解散或清盘的情况下，我们普通股的持有人有权按比例分享偿还债务后的剩余资产以及任何当时未偿还优先股的清算优先股。我们的普通股没有任何优先购买权，使持有者可以认购或接受我们的普通股或任何其他可转换为普通股的证券，或任何赎回权。

优先股。我们可能会不时地以一个或多个系列发行我们的优先股。根据本公司经修订及重述的公司注册证书，本公司董事会有权在不经股东采取进一步行动的情况下，发行一个或多个系列的最多5,000,000股优先股，其中2,285,952股已被指定为X类可转换优先股，不时厘定每个此类系列的股份数目，确定每个完全未发行系列的股份的权利、优先和特权及其任何资格、限制或限制，以及增加或减少任何该等系列的股份数目。但是，本公司的董事会有权在不经股东采取进一步行动的情况下，在一个或多个系列发行最多5,000,000股优先股，其中2,285,952股已被指定为X类可转换优先股。

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如果我们根据本招股说明书出售任何系列优先股，我们将在与该系列相关的指定证书中确定该系列优先股的指定、投票权、优先股和权利，以及其资格、限制或限制。我们将提交作为本招股说明书一部分的注册说明书的证物，或将从我们提交给证券交易委员会的报告中引用任何指定证书的形式，描述我们在发行相关系列优先股之前提供的一系列优先股的条款。我们敦促您阅读与所提供的优先股系列相关的适用招股说明书附录(以及我们可能授权向您提供的任何免费撰写的招股说明书)，以及包含适用优先股系列条款的完整指定证书。

债务证券。我们可以不时地以一个或多个系列发行债务证券，作为优先或次级债券，或者作为优先或次级可转换债券。优先债务证券将与任何其他无担保和无从属债务并列。次级债务证券的偿还权将从属于我们所有的优先债务，其程度和方式在管理债务的文书中描述。可转换债务证券将可转换为我们的普通股或优先股。转换可以是强制性的，也可以是持有者的选择，并将按照规定的转换率进行转换。

债务证券将在一份或多份称为契约的文件下发行，这是我们与作为受托人的国家银行协会或其他合格各方之间的合同。在这份招股说明书中，我们总结了债务证券的某些一般特征。但是，我们敦促您阅读与所提供的一系列债务证券相关的适用招股说明书附录(以及我们可能授权向您提供的任何免费书面招股说明书)，以及包含债务证券条款的完整契约。本招股说明书是注册说明书的一部分，作为注册说明书的一部分，已经提交了一份形式的契约作为证物，而包含所提供债务证券条款的补充契据和债务证券形式将作为证物提交给注册说明书，本招股说明书是其中的一部分，或者将通过引用纳入我们提交给证券交易委员会的报告中。

搜查令。我们可以发行认股权证，用于购买一个或多个系列的普通股、优先股和/或债务证券。我们可以独立或与普通股、优先股和/或债务证券一起发行权证，这些权证可以附加在这些证券上，也可以与这些证券分开。在这份招股说明书中，我们概述了权证的某些一般特征。但是，我们敦促您阅读与所发行的特定系列认股权证相关的适用招股说明书附录(以及我们可能授权向您提供的任何免费书面招股说明书)，以及包含认股权证条款的完整认股权证协议和认股权证证书。认股权证协议表格和包含所发行认股权证条款的认股权证表格已作为证物提交给本招股说明书所属的登记说明书，补充认股权证协议和认股权证表格将作为证物提交给本招股说明书所属的登记说明书，或将通过参考纳入我们提交给证券交易委员会的报告中。

我们将通过我们将签发的认股权证证书来证明每一系列的认股权证。我们可以根据我们与认股权证代理人签订的适用的认股权证协议发行认股权证。我们将在招股说明书附录中注明认股权证代理人的姓名和地址(如适用)，该说明书与所发行的特定系列认股权证有关。

4

危险因素

投资我们的证券涉及很高的风险。在作出投资决定之前，您应仔细考虑本招股说明书和任何招股说明书附录中以引用方式并入的文件中所提及和描述的风险，以及我们通过引用方式包括或并入本招股说明书和任何适用的招股说明书附录中的其他信息。任何这些风险的实现都可能对我们的业务、财务状况或经营结果产生重大不利影响。我们证券的交易价格可能会因为这些风险的具体化而下跌，您可能会损失全部或部分投资。本招股说明书和通过引用并入本文的文件还包含涉及风险和不确定性的前瞻性陈述。由于某些因素，实际结果可能与这些前瞻性陈述中预期的结果大不相同，这些因素包括以下提及的风险以及本文通过引用合并的文件中描述的风险，这些风险包括(I)我们提交给证券交易委员会的截至2020年12月31日的财政年度的Form 10-K年度报告，该报告已在SEC备案，并通过引用并入本文作为参考；(Ii)我们提交给SEC的截至2021年6月30日的Form 10-Q季度报告(通过引用并入本招股说明书)，以及(Iii)我们提交给SEC的其他文件。

5

关于前瞻性陈述的警告性声明

本招股说明书，包括我们通过引用并入的文件，包含符合1933年“证券法”(修订本)第27A节或“证券法”和1934年“证券交易法”(修订本)第21E节(或交易法)含义的前瞻性陈述。有关我们的预期、信念、计划、目标、假设或未来事件或业绩的任何陈述都不是历史事实，可能是前瞻性的。这些陈述经常(但并非总是)通过使用诸如“可能”、“将会”、“可能”、“应该”、“预期”、“打算”、“计划”、“预期”、“相信”、“估计”、“预测”、“项目”、“潜在”、“继续”等词语或短语以及类似的表达，或这些术语的否定或类似表达。因此，这些陈述涉及估计、假设、风险和不确定因素，这些估计、假设、风险和不确定因素可能导致实际结果与其中表达的结果大不相同。任何前瞻性陈述都是参考本招股说明书中讨论的因素，特别是“风险因素”一节中提到的那些因素，对其全部内容进行限定的。

本招股说明书包含前瞻性陈述，这些陈述基于我们管理层的信念和假设以及我们管理层目前掌握的信息。这些陈述与未来事件或我们未来的财务表现有关，涉及已知和未知的风险、不确定因素和其他因素，这些风险、不确定性和其他因素可能导致我们的实际结果、活动水平、表现或成就与这些前瞻性陈述明示或暗示的任何未来结果、活动水平、表现或成就大不相同。前瞻性陈述包括但不限于有关以下方面的陈述：

由于各种风险和不确定性，这些前瞻性陈述既不是对未来表现的承诺，也不是对未来表现的保证，其中许多风险和不确定性是我们无法控制的，这些风险和不确定性可能导致实际结果与这些前瞻性陈述所表明的结果大不相同，这些风险和不确定性包括但不限于：我们可能经历比预期慢的临床站点启动或慢于预期的可评估患者的识别和登记；在分析数据时可能出现延迟或问题，或者需要额外的分析、数据或患者；未来的临床前和临床结果可能不会。

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这些风险和不确定性包括：在我们的一个临床试验进行过程中可能发生意想不到的不良事件，从而影响我们继续进行临床试验或进一步开发候选产品的能力；在开发和制造候选产品的过程中可能遇到其他意想不到的障碍或问题的风险，这些障碍或问题可能会影响我们的成本、时间或进度；以及在本招股说明书的“风险因素”一节中更全面地讨论的那些风险，这些风险在本招股说明书中的“风险因素”一节以及通过引用并入本文的文件中进行了更充分的讨论。

鉴于这些不确定性，读者不应过分依赖我们的前瞻性陈述。您应阅读本招股说明书、通过引用并入本文的文件以及我们作为证物提交给注册说明书的文件(本招股说明书是其中的一部分)，并理解我们未来的实际结果可能与我们预期的大不相同。我们对本招股说明书中的所有前瞻性陈述以及通过这些警告性陈述纳入本文作为参考的文件进行限定。除非法律要求，我们没有义务公开更新任何前瞻性陈述，无论是由于新信息、未来事件或其他原因。

7

收益的使用

除非适用的招股说明书附录另有说明，否则我们打算将出售根据本招股说明书提供的任何证券所得的净收益用于一般公司用途。一般公司用途可能包括研发和临床开发成本，以支持我们候选产品的进步和我们候选产品流水线的扩展、营运资本和资本支出。我们可以将净收益暂时投资于各种保本工具，包括投资级工具、存单或美国政府的直接或担保债务，也可以将这些收益作为现金持有，直到它们用于其规定的目的。我们还没有确定专门用于这类用途的净收益数额。因此，管理层将在净收益的分配上保留广泛的自由裁量权。

8

股本说明

以下对我们普通股和优先股的描述，以及我们在任何适用的招股说明书附录中包含的额外信息，总结了我们在本招股说明书下可能提供的普通股和优先股的重要条款和条款。以下有关本公司股本的描述并不完整，并受本公司经修订及重述的公司注册证书及经修订及重述的章程(作为本招股说明书一部分的注册说明书的证物)及适用法律的约束及约束。我们普通股和优先股的条款也可能受到特拉华州法律的影响。

法定股本

截至2021年6月30日，我们的法定股本包括42,500,000股普通股，每股面值0.001美元，以及7,285,456股优先股，每股面值0.001美元，其中72,000股被指定为B系列可赎回优先股，15,957股被指定为C系列可赎回优先股，2,197,499股被指定为D系列可赎回可转换优先股，2,285,952股被指定为X类指定的优先股不能用于未来的发行。截至2021年6月30日，我们有16,307,370股普通股流通股，没有优先股流通股。

普通股

我们普通股的持有者在所有提交股东投票表决的事项上，每持有一股普通股有权投一票。我们普通股的持有者没有任何累积投票权。我们普通股的持有者有权按比例从合法可用于此目的的资金中获得董事会宣布的任何股息，但须受任何已发行优先股的任何优先股息权的限制。我们的普通股没有优先购买权、转换权或其他认购权，也没有赎回或偿债基金条款。

在我们清算、解散或清盘的情况下，我们普通股的持有者将有权按比例分享在偿还所有债务和其他债务以及任何未偿还优先股的任何清算优先权后剩余的所有资产。所有流通股均已全额支付且不可评估。

上市

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，代码为“LIFE”。

转会代理和注册处

我们普通股的转让代理和登记处是美国股票转让信托公司，LLC。转会代理和登记员的地址是纽约布鲁克林第15大道6201号，邮编：11219。

*优先股

我们的董事会有权在没有股东批准的情况下，发行一个或多个系列的最多500万股非指定优先股。由于事先指定和发行了2,285,952股X类可转换优先股，我们的董事会有权指定和发行至多2,714,048股剩余优先股。我们的董事会可以决定每一系列优先股的权利、优先权、特权和限制，包括投票权、股息权、转换权、赎回特权和清算优先权，这些权利中的任何一种或所有都可能比我们普通股的权利更有利。发行我们的优先股可能会对普通股持有人的投票权以及这些持有人在我们清算时获得股息和付款的可能性产生不利影响。此外，优先股的发行可能会延迟、推迟或阻止我们公司控制权的变更或其他公司行动。

授权我们的董事会发行一个或多个系列的优先股，并确定该系列的股票数量及其权利和偏好，目的是消除与股东对特定发行进行投票相关的延迟。董事会可以确定的权利和优惠的例子包括：

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非指定优先股的授权但未发行股份的存在可能使我们的董事会更难或阻止通过合并、要约收购、委托书竞争或其他方式获得对我们的控制权的企图。例如，如果我们的董事会在适当行使其受托义务时认定收购提议不符合我们或我们的股东的最佳利益，我们的董事会可以在一个或多个非公开发行或其他可能稀释拟议收购人、股东或股东集团的投票权或其他权利的交易中，在未经股东批准的情况下发行优先股。上述普通股持有者的权利将受到我们未来可能指定和发行的任何优先股权利的制约，并可能受到这些权利的不利影响。发行非指定优先股可能会减少可分配给普通股持有者的收益和资产。此次发行还可能对这些持有人的权利和权力(包括投票权)产生不利影响，并可能具有延迟、威慑或阻止我们控制权变更的效果。

我们将在注册说明书(包括本招股说明书)中引用任何描述我们提供的一系列优先股条款的指定证书的格式作为证物。本说明和适用的招股说明书附录将包括：

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当我们根据本招股说明书发行优先股时，这些股票将全额支付，无需评估，不受任何优先购买权或类似权利的约束。

“公司注册证书”、“公司章程”和“特拉华州反收购法”的规定

特拉华州公司法或DGCL以及我们修订和重述的公司证书以及修订和重述的章程的某些条款可能会延迟、推迟或阻止另一方获得对我们的控制权。这些条款概述如下，预计将阻止某些类型的强制收购做法和不充分的收购报价，因此，它们还可能抑制我们普通股市场价格的暂时波动，这些波动往往是由于实际或传言的敌意收购企图造成的。这些规定在一定程度上也是为了鼓励任何寻求获得我们控制权的人首先与我们的董事会谈判。这些规定也可能起到防止我们管理层变动的作用。这些规定可能会使股东可能认为符合其最佳利益的交易更难完成。然而，我们认为，保护我们与任何主动和潜在不友好的收购者谈判的能力所获得的好处，超过了阻止此类提议的坏处，包括那些定价高于我们普通股当时市值的提议，因为除其他原因外，此类提议的谈判可能会改善它们的条款。

修订后的“公司注册证书”和修订后的“公司章程”的规定

我们修订和重述的公司注册证书以及修订和重述的章程包括一些条款，这些条款可能会延迟、推迟或阻止另一方获得对我们的控制权，并鼓励考虑主动收购要约或其他单边收购提议的人与我们的董事会进行谈判，而不是进行非谈判的收购尝试。这些规定包括下面描述的项目。

董事会组成和填补空缺。我们修订和重述的公司注册证书规定，我们的董事会分为三个级别，交错三年任期，每年选举一个级别。我们经修订和重述的公司注册证书亦规定，只有在有因由的情况下，以及在当时有权在董事选举中投票的75%或以上股份持有人投赞成票的情况下，才可将董事免职。此外，我们董事会中的任何空缺，无论如何发生，包括因扩大董事会规模而造成的空缺，都只能由当时在任的大多数董事投赞成票才能填补，即使不到法定人数也是如此。

未经股东书面同意。我们修订和重述的公司注册证书规定，所有股东的行动都必须在年度或特别会议上由股东投票决定，股东不得通过书面同意采取任何行动来代替会议。

股东大会。我们修订和重述的公司注册证书以及修订和重述的章程规定，只有当时在任的董事会多数成员可以召开股东特别会议，只有特别会议通知中列出的事项才能在股东特别会议上审议或采取行动。我们修订和重述的章程限制了年度股东大会上可以进行的事务，只限于那些适当地提交给会议的事项。

预先通知要求。我们修订和重述的章程建立了关于股东提议的预先通知程序，这些提议涉及提名候选人担任董事或将提交给我们的股东会议的新业务。这些程序规定，股东提案的通知必须在采取行动的会议之前及时以书面形式提交给我们的公司秘书。一般来说，为了及时，通知必须在上一年年会一周年纪念日之前不少于90天也不超过120天到达我们的主要执行办公室。我们修订和重述的章程明确了对所有股东通知的形式和内容的要求。

修订及重述公司注册证书及修订及重订附例。*根据DGCL的要求，对本公司经修订及重述的公司注册证书的任何修订，必须首先获得本公司董事会过半数成员的批准，如法律或本公司经修订及重述的公司注册证书有要求，则其后必须获得有权就修订投票的已发行股份的过半数，以及有权就该修订投票的每一类别的过半数流通股的批准，但有关股东诉讼、董事会组成、责任限制及本公司经修订及重述的公司注册证书的修订，必须获得不少于75%有权就修订投票的流通股及不少于每类有权投票的流通股的75%的批准。我们修订和重述的章程可以通过在任董事的多数赞成票进行修订，但要遵守修订和重述的章程中规定的任何限制；也可以通过至少75%的有权就修正案投票的流通股的赞成票进行修订，或者，如果我们的董事会建议股东批准

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在任何情况下，只要有权就修正案投票的流通股过半数投赞成票，在任何情况下都可以作为一个类别一起投票。

未指定优先股。我们修订和重述的公司注册证书规定5,000,000股未指定优先股的授权股份，其中2,285,952股已被指定为X类可转换优先股。我们的其他类别的指定优先股可能不会发行。非指定优先股的授权但未发行股份的存在，可能使我们的董事会能够阻止试图通过合并、要约收购、委托书竞争或其他方式获得对我们的控制权的企图。例如，如果我们的董事会在适当行使其受托义务时认定收购提议不符合我们股东的最佳利益，我们的董事会可以在一个或多个非公开发行或其他可能稀释拟议收购者或反叛股东或股东集团的投票权或其他权利的交易中，在未经股东批准的情况下发行优先股。在这方面，我们修订和重述的公司注册证书赋予我们的董事会广泛的权力，以确立授权和未发行的优先股的权利和优先权。发行非指定优先股可能会减少可分配给普通股持有者的收益和资产。此次发行还可能对这些持有人的权利和权力(包括投票权)产生不利影响，并可能具有延迟、威慑或阻止我们控制权变更的效果。

特拉华州反收购法。我们受制于DGCL第203节的规定。一般而言，第2203条禁止特拉华州一家上市公司在该股东成为利益股东后的三年内与该“利益股东”进行“业务合并”，除非该业务合并以规定的方式获得批准。根据第203节，公司与有利害关系的股东之间的业务合并是被禁止的，除非它满足以下条件之一：

一般而言，第203节将有利害关系的股东定义为在过去三年中实益拥有或在过去三年中拥有公司已发行有表决权股票15%或以上的任何实体或个人，以及与该实体或个人有关联或由该实体或个人控制或控制的任何实体或个人。

对某些行为的专属管辖权。吾等经修订及重述之附例规定，除非吾等以书面同意选择另一法院，否则特拉华州衡平法院应为以下唯一及独家法院：(I)任何代表吾等提起之衍生诉讼或法律程序；(Ii)任何声称吾等任何董事、高级职员或其他雇员违反对吾等或吾等股东之受信责任之索偿之诉讼；(Iii)任何根据DGCL、吾等经修订及重述证书之任何规定而提出申索之诉讼。或(Iv)任何主张受内政原则管辖的针对我们的索赔的诉讼。尽管我们相信这一条款对我们有利，因为它使特拉华州法律在其适用的诉讼类型中的适用更加一致，但该条款可能会起到阻止针对我们的董事和高级管理人员的诉讼的效果。本法院条款的选择不适用于为强制执行

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证券法或交易法规定的义务或责任，或联邦法院拥有专属管辖权的任何其他索赔。

这种法院条款的选择可能会限制股东在司法论坛上提出其认为有利于与我们或我们的任何董事、高级管理人员、其他员工或股东发生纠纷的某些索赔的能力，这可能会阻止与此类索赔有关的诉讼，尽管我们的股东不会被视为放弃了我们对联邦证券法及其规则和法规的遵守。如果法院发现这一选择的法院条款在诉讼中不适用或不可执行，我们可能会在其他司法管辖区产生与解决此类诉讼相关的额外费用，这可能会对我们的业务和财务状况产生不利影响。

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债务证券说明

我们可以不时地以一个或多个系列发行债务证券，作为优先或次级债券，或者作为优先或次级可转换债券。虽然我们下面概述的条款一般适用于我们在本招股说明书下可能提供的任何债务证券，但我们将在适用的招股说明书附录中更详细地描述我们可能提供的任何债务证券的特定条款。招股说明书附录中提供的任何债务证券的条款可能与以下描述的条款不同。除文意另有所指外，每当我们提及契约时，我们也是指指明某一特定系列债务证券条款的任何补充契约。

我们将根据我们将与契约中指定的受托人订立的契约发行债务证券。该契约将根据1939年修订的“信托契约法”或“信托契约法”获得资格。我们已经提交了契约表格作为本招股说明书的一部分作为注册说明书的证物，包含所提供债务证券条款的补充契据和债务证券表格将作为证物提交给注册说明书，本招股说明书是其中的一部分，或者将通过引用纳入我们提交给证券交易委员会的报告中。

以下债务证券和契约的重要条款摘要受适用于特定系列债务证券的契约的所有条款的约束，并通过参考该契约的全部条款加以限定。我们敦促您阅读适用的招股说明书补充资料和任何与我们根据本招股说明书可能提供的债务证券相关的免费撰写的招股说明书，以及包含债务证券条款的完整契约。

一般信息

该契约不限制我们可以发行的债务证券的数量。它规定，我们可以发行不超过我们授权的本金的债务证券，并且可以使用我们指定的任何货币或货币单位。除了对本公司所有或几乎所有资产的合并、合并和出售的限制外，该契约的条款不包含任何旨在为任何债务持有人提供证券保护的契诺或其他条款，使其免受吾等业务、财务状况或涉及吾等的交易的变化。

我们可以将根据该契约发行的债务证券作为“贴现证券”发行，这意味着它们可能会以低于其所述本金的折扣价出售。出于美国联邦所得税的目的，这些债务证券以及其他不打折发行的债务证券可能会以“原始发行折扣”(OID)的方式发行，原因是这些债务证券的利息支付和其他特征或条款。适用于以OID发行的债务证券的重大美国联邦所得税考虑因素将在任何适用的招股说明书附录中更详细地描述。

我们将在适用的招股说明书附录中说明正在发售的一系列债务证券的条款，包括：

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转换或交换权利

我们将在适用的招股说明书补充中列出一系列债务证券可转换为我们的普通股或我们的其他证券或可交换的条款。我们将包括关于转换或交换时结算的条款，以及转换或交换是否是强制性的，由持有者选择还是由我们选择。我们可能包括一些条款，根据这些条款，该系列债务证券的持有者获得的普通股或其他证券的股份数量将受到调整。

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合并、合并或出售

除非我们在招股说明书附录中另有规定适用于特定系列的债务证券，否则该契约将不包含任何限制我们合并或合并，或作为整体或实质上作为整体出售、转让、转让或以其他方式处置我们的资产的能力的契约。然而，该等资产的任何继承人或收购人(我们的子公司除外)必须承担我们在契约或债务证券(视情况而定)项下的所有义务。

契约项下的违约事件

除非我们在招股说明书附录中另有规定，否则以下是我们可能发行的任何系列债务证券在契约项下的违约事件：

如任何系列的债务证券发生并持续违约事件(上文最后一个项目符号指明的违约事件除外)，受托人或持有该系列未偿还债务证券本金总额至少25%的持有人可向吾等发出书面通知，并在该等持有人发出通知的情况下，向受托人宣布未付本金(如有)及应计利息(如有)已到期并须立即支付。如果上述最后一个要点中指定的违约事件与我们有关，则每期未偿还债务证券的本金和应计利息(如果有)将是到期和应付的，受托人或任何持有人无需发出任何通知或采取任何其他行动。

受影响系列未偿还债务证券本金的多数持有人可放弃有关该系列及其后果的任何违约或违约事件，但有关支付本金、保费(如有)或利息的违约或违约事件除外，除非吾等已根据契约纠正该违约或违约事件。任何豁免都将治愈违约或违约事件。

在符合契约条款的规定下，如契约下的失责事件将会发生并持续，受托人将没有义务应适用系列债务证券的任何持有人的要求或指示而行使其在该契约下的任何权利或权力，但如该等持有人已向受托人提供合理弥偿，则属例外。任何系列未偿还债务证券的过半数本金持有人有权指示就该系列债务证券进行任何法律程序的时间、方法和地点，以寻求受托人可获得的任何补救措施，或行使受托人所获赋予的任何信托或权力，但条件是：

任何系列债务证券的持有者只有在下列情况下才有权根据契约提起诉讼，或指定接管人或受托人，或寻求其他补救措施：

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这些限制不适用于债务证券持有人提起的诉讼，如果我们拖欠债务证券的本金、溢价(如果有的话)或利息。

我们将定期向受托人提交关于我们遵守契约中指定契约的声明。

假牙的改装；豁免权

我们和受托人可以在未经任何持有人同意的情况下就特定事项更改契约：

此外，根据契约，吾等和受托人可更改一系列债务证券持有人的权利，但须征得受影响的每个系列未偿还债务证券本金总额至少过半数的持有人的书面同意。然而，除非我们在适用于特定系列债务证券的招股说明书附录中另有规定，否则我们和受托人只有在得到任何受影响的未偿还债务证券的每个持有人的同意后，才能进行以下更改：

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放电

每份契约规定，我们可以选择解除我们对一个或多个系列债务证券的义务，但特定义务除外，包括对以下各项的义务：

为了行使我们被解除的权利，我们必须向受托人存入足够的资金或政府义务，以支付该系列债务证券在付款到期日的全部本金、任何溢价(如果有的话)和利息。

表格、交换和转让

我们将只以完全登记的形式发行每个系列的债务证券，不包括息票，除非我们在适用的招股说明书补编中另有规定，否则面额为1,000美元及其任何整数倍。该契约规定，我们可以发行临时或永久全球形式的一系列债务证券，并作为记账证券存放在存托信托公司(DTC)或其他由我们点名并在适用的招股说明书附录中指明的与该系列相关的存托机构，或代表存管信托公司或DTC存入。如果一个系列的债务证券是以全球形式发行并作为账簿记账的，与任何账簿记账证券相关的条款描述将在适用的招股说明书附录中列出。

根据债券持有人的选择，在符合适用的招股说明书附录中描述的适用于全球证券的契约条款和限制的情况下，任何系列债务证券的持有人可以将债务证券交换为同一系列的其他债务证券，其面额和授权面值相同，期限和本金总额相同。

在符合契约条款及适用招股说明书附录所载适用于全球证券的限制的情况下，债务证券持有人可在吾等或证券登记处要求时，向证券登记处或吾等为此目的指定的任何转让代理人的办事处出示债务证券，以供交换或登记转让，并经吾等或证券登记处要求，或在其上妥为签立转让表格。除非持有人为转让或交换而出示的债务证券另有规定，否则我们不会对任何转让或交换登记收取服务费，但我们可能要求支付任何税款或其他政府费用。

我们将在适用的招股说明书副刊中注明我们最初为任何债务证券指定的证券注册商以及除证券注册商之外的任何转让代理。我们可以在任何时候指定额外的转让代理，或撤销任何转让代理的指定，或批准任何转让代理所在办事处的变更，但我们将被要求在每个系列的债务证券的每个付款地点维持一家转让代理。

如果我们选择赎回任何系列的债务证券，我们将不需要：

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有关受托人的资料

受托人除在契约项下违约事件发生和持续期间外，承诺只履行适用契约中明确规定的职责。在契约下发生失责事件时，受托人必须采取审慎人士在处理其本身事务时所采取或使用的谨慎态度。除本条文另有规定外，受托人并无义务应任何债务证券持有人的要求行使契据所赋予的任何权力，除非受托人就其可能招致的费用、开支及法律责任获提供合理的保证及弥偿。

付款和付款代理

除非吾等在适用的招股说明书附录中另有说明，否则吾等将于任何付息日期将任何债务证券的利息支付予该等债务证券或一项或多项前身证券于正常记录日期收市时以其名义登记的人士。

吾等将于吾等指定的付款代理人办事处支付特定系列债务证券的本金、任何溢价及利息，但除非吾等在适用的招股章程附录中另有说明，否则吾等将以支票支付利息，并将支票邮寄给持有人或电汇予某些持有人。除非我们在适用的招股说明书附录中另有说明，否则我们将指定受托人的公司信托办事处作为我们就每个系列的债务证券付款的唯一支付代理。我们将在适用的招股说明书补充资料中指明我们最初为特定系列的债务证券指定的任何其他付款代理。我们将在每个付款地点为特定系列的债务证券维持一个付款代理。

我们支付给付款代理人或受托人的所有款项，用于支付在本金、溢价或利息到期并应支付后两年仍无人认领的任何债务证券的本金或任何溢价或利息，将偿还给我们，此后债务证券的持有人只能指望我们支付这些款项。

治国理政法

契约和债务证券将受纽约州的国内法律管辖，并根据纽约州的国内法律进行解释，但信托契约法案适用的范围除外。

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手令的说明

以下描述连同我们可能在任何适用的招股说明书附录和免费撰写的招股说明书中包含的附加信息，汇总了我们根据本招股说明书可能提供的认股权证的重要条款和条款，这些认股权证可能包括购买普通股、优先股或债务证券的认股权证，并可能分系列发行。认股权证可以独立发行，也可以与招股说明书副刊提供的普通股、优先股或债务证券一起发行，也可以与这些证券附在一起或与之分开。虽然我们下面概述的条款一般适用于我们在本招股说明书下可能提供的任何认股权证，但我们将在适用的招股说明书附录和任何适用的免费撰写招股说明书中更详细地描述我们可能提供的任何系列认股权证的特定条款。根据招股说明书补充条款提供的任何认股权证的条款可能与以下描述的条款不同。但是，任何招股说明书附录都不会从根本上改变本招股说明书中规定的条款，也不会提供在招股说明书生效时未在本招股说明书中登记和描述的证券。

吾等已提交认股权证协议表格及认股权证证书表格，当中载有认股权证的条款，作为注册说明书的证物，本招股说明书是该等认股权证的一部分。我们将提交作为本招股说明书一部分的注册说明书的证物，或将从我们提交给证券交易委员会的报告中引用认股权证协议形式(如果有的话)，包括描述我们提供的特定系列认股权证条款的认股权证证书形式。以下认股权证及认股权证协议的主要条文摘要须受适用于吾等在本招股说明书下可能提供的特定系列认股权证的认股权证协议及认股权证证书的所有条文所规限，并受其整体规限。我们建议您阅读与我们根据本招股说明书可能提供的特定系列认股权证相关的适用招股说明书补充资料，以及任何相关的免费撰写招股说明书，以及包含认股权证条款的完整认股权证协议和认股权证证书。

一般信息

我们将在适用的招股说明书补充资料中说明与一系列认股权证相关的条款，包括：

20

在行使认股权证之前，认股权证持有人将不享有在行使认股权证时可购买的证券持有人的任何权利，包括：

认股权证的行使

每份认股权证将使持有人有权以我们在适用招股说明书附录中描述的行使价购买我们在适用招股说明书附录中指定的证券。除非我们在适用的招股说明书附录中另有规定，否则认股权证持有人可以在我们在适用的招股说明书附录中规定的到期日之前的任何时间行使认股权证。到期日交易结束后，未行使的认股权证将失效。

除非我们在适用的招股说明书附录中另有规定，否则认股权证持有人可以按照适用的招股说明书附录中的规定，通过交付代表要行使的权证的权证证书以及指定的信息，并向权证代理人支付所需金额，以立即可用资金的方式行使权证。我们将在认股权证证书背面列出，并在适用的招股说明书中补充认股权证持有人在行使认股权证时须向认股权证代理人交付的资料。

吾等于收到所需款项及于认股权证代理人的公司信托办事处或适用招股章程附录所示的任何其他办事处妥为填妥及签立的认股权证证书后，将于行使该等权利时发行及交付可购买的证券。如果认股权证证书所代表的认股权证少于所有认股权证，我们将为剩余的认股权证金额签发新的认股权证证书。如果我们在适用的招股说明书补充文件中注明，认股权证持有人可以交出全部或部分认股权证行使价格的证券。

治国理政法

除非我们在适用的招股说明书附录中另有规定，否则认股权证和认股权证协议，以及根据认股权证或认股权证协议产生或与之相关的任何索赔、争议或争议，均受纽约州法律管辖和解释。

权证持有人的权利可强制执行

根据适用的认股权证协议，每个认股权证代理人将仅作为我们的代理人，不会与任何认股权证持有人承担任何义务或代理或信托关系。一家银行或信托公司可以担任一期以上权证的权证代理人。在吾等根据适用的认股权证协议或认股权证发生任何违约的情况下，认股权证代理人将没有责任或义务，包括在法律或其他方面提起任何诉讼或向我们提出任何要求的任何义务或责任。任何权证持有人均可无须有关权证代理人或任何其他权证持有人同意，以适当的法律行动强制执行其行使其权证的权利，并收取在行使其权证时可购买的证券。

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论证券的法定所有权

我们可以以注册的形式发行证券，也可以以一种或多种全球证券的形式发行。下面我们将更详细地描述全球证券。我们将那些在我们或任何适用的受托人或托管机构为此目的而保存的账簿上以自己的名义注册证券的人称为这些证券的“持有人”。这些人是证券的合法持有人。我们把那些通过他人间接拥有不是以自己名义登记的证券实益权益的人称为这些证券的“间接持有人”。正如我们下面讨论的，间接持有人不是合法持有人，而以记账形式或以街头名义发行的证券的投资者将是间接持有人。

记事本持有者

我们将在适用的招股说明书附录中规定，我们只能以簿记形式发行证券。这意味着证券可以由一家金融机构名下登记的一种或多种全球证券来代表，该金融机构代表参与该存托机构簿记系统的其他金融机构将其作为存托机构持有。这些参与机构又被称为参与者，他们代表自己或其客户持有证券的实益权益。

只有以其名义登记证券的人才被承认为该证券的持有人。全球证券将以托管机构或其参与者的名义注册。因此，对于全球证券，我们将只承认托管人是证券的持有者，我们将向托管人支付证券的所有款项。存款人将其收到的付款转嫁给参与者，参与者又将付款转嫁给他们的客户，客户是受益的所有者。托管人及其参与者是根据他们与彼此或与客户达成的协议这样做的；根据证券条款，他们没有义务这样做。

因此，全球证券的投资者将不会直接持有证券。取而代之的是，他们将通过银行、经纪人或其他金融机构在全球证券中拥有实益权益，这些银行、经纪商或其他金融机构参与了存款人的簿记系统，或通过参与者持有权益。只要这些证券是以全球形式发行的，投资者将是这些证券的间接持有人，而不是合法持有人。

街道名称持有者

我们可以终止全球证券或以非全球形式发行证券。在这种情况下，投资者可以选择以自己的名义或“街头名义”持有他们的证券。投资者以街头名义持有的证券将以投资者选择的银行、经纪商或其他金融机构的名义登记，投资者只会通过他或她在该机构开设的账户持有这些证券的实益权益。

对于以街头名义持有的证券，我们或任何适用的受托人或托管人将只承认以其名义登记为该等证券持有人的中介银行、经纪商和其他金融机构，我们或任何该等受托人或托管人将向他们支付该等证券的所有款项。这些机构将它们收到的款项转嫁给作为受益者的客户，但这只是因为它们在客户协议中同意这样做，或者因为法律要求它们这样做。以街头名义持有证券的投资者将是这些证券的间接持有者，而不是持有者。

合法持有人

我们的义务，以及我们或受托人雇用的任何适用的受托人或第三方的义务，仅适用于证券的合法持有人。我们对在全球证券中持有实益权益的投资者没有义务，无论是以街头名义还是以任何其他间接方式。无论投资者是选择作为证券的间接持有者，还是别无选择，因为我们只以全球形式发行证券，情况都将如此。

例如，一旦我们向合法持有人付款或发出通知，我们就不再对付款或通知负有进一步责任，即使根据与其参与者或客户达成的协议或法律要求该合法持有人将其转嫁给间接持有人，但我们没有这样做。同样地，我们可能希望取得持有人的批准，以修订契据、免除我们因失责而产生的后果，或免除我们遵守契约某一特定条文的义务，或作其他用途。在这种情况下，我们只会寻求证券的合法持有人的批准，而不是间接持有人的批准。合法持有人是否以及如何与间接持有人联系，由合法持有人决定。

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对间接持有人的特殊考虑

如果您通过银行、经纪商或其他金融机构持有证券，无论是以簿记形式持有，因为证券是由一种或多种全球证券代表，还是以街头名称持有，您应该向您自己的机构查询，以找出：

环球证券

全球证券是指由存托机构持有的一种或任何其他数量的个人证券。一般来说，由相同的全球证券代表的所有证券将具有相同的条款。

每一种以簿记形式发行的证券都将代表一种全球证券，我们向我们选择的金融机构或其指定人发行、存入和登记的全球证券。我们为此选择的金融机构被称为存托机构。除非我们在适用的招股说明书附录中另有规定，否则DTC将是所有以簿记形式发行的证券的托管人。

除非出现特殊终止情况，否则不得将全球担保转让给或登记在保管人、其代名人或继任保管人以外的任何人名下。我们在下面的“-全球安全将被终止的特殊情况”一节中描述了这些情况。由于这些安排，托管机构或其被提名人将成为全球证券所代表的所有证券的唯一登记所有者和合法持有人，投资者将只被允许在全球证券中拥有实益权益。实益权益必须通过在经纪商、银行或其他金融机构的账户持有，而该经纪商、银行或其他金融机构又在存托机构或另一家这样做的机构有账户。因此，以全球证券为代表的投资者将不是该证券的合法持有人，而只是该全球证券的实益权益的间接持有人。

如果特定证券的招股说明书补充说明表明该证券将作为全球证券发行，则该证券将始终由全球证券代表，除非且直到该全球证券终止。如果终止，我们可以通过其他记账清算系统发行证券，或者决定证券不再通过任何记账清算系统持有。

全球证券的特殊考虑因素

作为间接持有人，投资者与全球证券有关的权利将受投资者所在金融机构和托管机构的账户规则以及与证券转让相关的一般法律管辖。我们不承认间接持有者是证券持有人，而是只与持有全球证券的存托机构打交道。

如果证券仅作为全球证券发行，投资者应注意以下事项：

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一个投资者的所有权链条中可能有不止一个金融中介机构。我们不监督任何这些中间人的行为，也不对他们的行为负责。

全球安全将被终止的特殊情况

在下面描述的几种特殊情况下，全球证券将终止，其中的利益将被交换为代表这些利益的实物证书。在那次交易之后，是直接持有证券还是以街头名义持有证券，将由投资者决定。投资者必须咨询自己的银行或经纪人，了解如何将他们的证券权益转移到自己的名下，这样他们才能成为直接持有者。我们已经在上面描述了持有者和街名投资者的权利。

当出现以下特殊情况时，全局安全将终止：

适用的招股说明书副刊还可能列出终止仅适用于适用的招股说明书副刊所涵盖的特定证券系列的全球证券的其他情况。当全球证券终止时，存托机构，而不是我们或任何适用的受托人，都有责任决定将成为最初直接持有人的机构的名称。

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配送计划

我们可能会不时根据承销的公开发行、直接向公众销售、协商交易、大宗交易或这些方法的组合出售本协议涵盖的证券。本招股说明书提供的这些证券的分销也可能通过发行衍生证券(包括但不限于认股权证)来实现。我们可以将证券出售给或通过承销商或交易商，通过代理，或直接出售给一个或多个购买者。我们可能会不时在一笔或多笔交易中分销证券：

我们也可以按照证券法第415(A)(4)条的规定，以“在市场上发售”的方式出售本注册声明涵盖的股权证券。该等证券可在现有的交易市场以非固定价格的交易方式进行发行，可采用下列任何一种方式：

这种在市场上发行的股票，如果有的话，可以由作为委托人或代理人的承销商进行。

招股说明书补充或补充文件(以及我们可能授权向您提供的任何相关免费撰写的招股说明书)将描述证券发售的条款，包括(在适用的范围内)：

只有招股说明书副刊中点名的承销商才是招股说明书副刊发行的证券的承销商。

如果承销商参与出售，他们将以自己的账户收购证券，并可能不时以固定的公开发行价或出售时确定的不同价格在一次或多次交易中转售证券。承销商购买证券的义务将受制于适用的承销协议中规定的条件。我们可以通过以主承销商为代表的承销团或由没有承销团的承销商代表的承销团向公众发行证券。在某些条件下，承销商将有义务购买招股说明书附录提供的所有证券，但任何购买额外证券的选择权所涵盖的证券除外。任何公开发行价格以及任何允许、回售或支付给交易商的折扣或优惠可能会不时改变。我们可以聘请与我们有实质性关系的承销商。我们将在招股说明书附录中描述任何此类关系的性质，并指明承销商的名字。

我们可以直接销售证券，也可以通过我们不时指定的代理商销售证券。我们将列出参与证券发行和销售的任何代理的名称，并将在招股说明书附录中说明我们将支付给代理的任何佣金和其他补偿。除非招股说明书副刊另有说明，否则我们的代理人在委任期内将尽最大努力行事。

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吾等可授权代理人或承销商征集特定类型机构投资者的要约，以招股说明书增刊所载的公开发售价格，根据约定于未来指定日期付款及交割的延迟交割合约，向本公司申购证券。我们将在招股说明书附录中说明这些合同的条款以及我们招揽这些合同必须支付的佣金。

我们可能会为代理人和承销商提供与此次发行相关的民事责任的赔偿，包括证券法下的责任，或者代理人或承销商可能就这些责任支付的款项的赔偿。代理和承销商可以在正常业务过程中与我方进行交易或为我方提供服务。

除普通股外，我们可能提供的所有证券都将是新发行的证券，没有既定的交易市场。任何代理人或承销商可以在这些证券上做市，但没有义务这样做，也可以随时停止任何做市行为，恕不另行通知。我们不能保证任何证券交易市场的流动性。除了我们在纳斯达克资本市场上市的普通股外，目前没有任何已发行证券的市场。吾等目前并无计划将优先股、债务证券或认股权证在任何证券交易所或报价系统上市；有关任何特定优先股、债务证券或认股权证的任何该等上市将于适用的招股章程副刊或其他发售材料(视乎情况而定)中说明。

根据交易法，任何承销商都可以根据M规则第103条从事超额配售、稳定交易、空头回补交易和惩罚性出价。超额配售涉及超过发行规模的出售，这会产生空头头寸。稳定交易允许出价购买标的证券，只要稳定出价不超过规定的最大值。空头回补交易涉及在分配完成后在公开市场购买证券，以回补空头头寸。惩罚性出价允许承销商在稳定或回补交易中购买交易商最初出售的证券以回补空头时，从交易商那里收回出售特许权。这些活动可能会导致证券的价格高于其他情况下的价格。开始后，承销商可以随时终止任何活动。这些交易可以在任何交易所或场外交易市场或其他地方进行。

任何在纳斯达克资本市场(Nasdaq Capital Market)担任合格做市商的代理人和承销商，均可根据M规则第103条在纳斯达克资本市场(Nasdaq Capital Market)进行被动做市交易，时间为发售定价前一个营业日，即开始发售或出售证券之前。被动做市商必须遵守适用的数量和价格限制，并且必须被认定为被动做市商。一般来说，被动做市商的出价必须不超过这种证券的最高独立出价；然而，如果所有独立出价都低于被动做市商的出价，那么当超过一定的购买限额时，被动做市商的出价就必须降低。被动庄家可以将证券的市场价格稳定在高于公开市场价格的水平，如果开始，可以随时停止。

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法律事务

除非适用的招股说明书附录中另有说明，否则与此次发售以及本招股说明书所提供证券的有效性相关的某些法律问题，以及任何补充内容，将由加利福尼亚州圣地亚哥的Cooley LLP负责处理。

专家

独立注册会计师事务所安永会计师事务所(Ernst&Young LLP)已审计了我们在截至2020年12月31日的年度报告中以Form 10-K格式提交的综合财务报表，这一点载于他们的报告中，该报告通过引用并入本招股说明书和注册说明书的其他部分。我们的财务报表以安永律师事务所的报告为依据，以其会计和审计专家的权威为依据，通过引用纳入其中。

在那里您可以找到更多信息

这份招股说明书是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。根据美国证券交易委员会的规定，本招股说明书中遗漏了注册说明书中的某些信息。有关我们和我们在本招股说明书下提供的证券的更多信息，请参阅注册说明书以及作为注册说明书的一部分提交的证物和明细表。我们或任何代理商、承销商或交易商均未授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许提供这些证券的州进行收购。您不应假设本招股说明书中的信息在本招股说明书首页日期以外的任何日期都是准确的，无论本招股说明书的交付时间或本招股说明书提供的证券的任何出售时间。

我们向美国证券交易委员会提交年度、季度和当前报告、委托书和其他信息。证券交易委员会设有一个网站，其中包含以电子方式向证券交易委员会提交的报告、委托书和其他有关发行人的信息，其中包括aTyr Pharma，Inc。证券交易委员会网站的网址是www.sec.gov。

我们提交给证券交易委员会的某些信息的副本也可以在我们的网站www.atyrpharma.com上找到。本公司网站包含或可通过本公司网站获取的信息不构成本招股说明书的一部分，也不会以引用方式并入本招股说明书。

以引用方式成立为法团

SEC允许我们通过引用合并我们向其提交的信息和报告，这意味着我们可以通过向您推荐这些文件来向您披露重要信息。通过引用并入的信息是本招股说明书的重要组成部分，我们稍后向证券交易委员会提交的信息将自动更新并取代已经通过引用并入的信息。以下是我们已经向证券交易委员会提交的文件，以及我们根据“交易法”第13(A)、13(C)、14或15(D)条向证券交易委员会提交的任何未来文件，包括(I)在本注册声明提交日期之后、本注册声明生效之前和(Ii)本招股说明书日期之后、本次发售终止之前提交的所有文件，但未被视为根据该等条款提交的任何未来报告或文件的任何部分除外：(I)在本招股说明书提交日期之后、在本次发售终止之前，我们正在合并这些文件，包括所有(I)在提交本注册声明之日之后、在本注册声明生效之前提交的文件，以及我们根据交易法第13(A)、13(C)、14或15(D)条向SEC提交的任何未来文件：

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应要求，吾等将免费向每位获交付本招股章程副本的人士(包括任何实益拥有人)提供一份以引用方式并入本招股章程但未与招股章程一并交付的文件副本。您可以通过写信或打电话到以下地址索取这些文件的副本，以及我们通过引用特别合并作为本招股说明书中的展品的任何展品的副本：ATyr Pharma，Inc.，3545John Hopkins Court，Suite250，San Diego，California 92121，注意：秘书，或致电(858)731-8389。

您也可以在证券交易委员会的网站www.sec.gov或我们的网站www.atyrpharma.com上免费获取这些文件。本招股说明书中包含的信息不会以引用方式并入本招股说明书，您不应考虑将本招股说明书或随附的任何招股说明书附录中的任何信息放在本招股说明书或随附的任何招股说明书附录中，也不应考虑从本招股说明书

这份招股说明书是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。我们已将展品纳入这份登记声明中。你应该仔细阅读展品，看看有没有可能对你很重要的条款。

您应仅依赖本招股说明书或任何招股说明书附录中引用的或提供的信息。我们没有授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许提供这些证券的州进行收购。您不应假设本招股说明书或以引用方式并入的文件中的信息在除本招股说明书正面或该等文件正面的日期以外的任何日期是准确的。

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股票

ATyr Pharma，Inc.

普通股

初步招股说明书副刊

2021年9月1日