依据第424(B)(5)条提交

注册号码：333-231658

招股说明书副刊

(参见日期为2019年6月20日的招股说明书)

最高可达10,500,000美元

普通股

我们之前与H.C.Wainwright&Co.，LLC或Wainwright公司签订了普通股销售协议，日期为2019年5月21日，经2019年6月18日和2020年11月13日修订，涉及本招股说明书附录和随附的招股说明书提供的普通股。根据销售协议的条款，我们可以不时通过或向作为我们的销售代理、代理或委托人的Wainwright提供和出售我们的普通股股票，总发行价最高可达20,000,000美元。这份招股说明书增刊将提供总计1050万美元的普通股。

截至2020年11月13日，我们非关联公司持有的已发行普通股(或我们的公众流通股)的总市值约为41,174,000股，这一数字基于10,185,458股已发行普通股，其中9,553,148股普通股由非关联公司持有，每股价格为4.31美元，这是我们普通股在2020年9月18日最后一次报告的销售价格。根据一般指示I.B.6。在S-3表格中，只要我们的公开流通股保持在7500万美元以下，我们在任何12个月内都不会根据S-3表格的注册声明(包括本招股说明书附录所属的注册声明)出售价值超过我们公众流通股的三分之一的证券。在本招股说明书附录日期之前(包括该日)的12个日历月内，我们根据S-3表格I.B.6的一般指示发行和出售了总价值为3,190,947美元的证券，相当于根据与Wainwright的销售协议出售825,181股我们普通股的总收益。

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，代码是“LIFE”。我们普通股最近一次在纳斯达克资本市场(Nasdaq Capital Market)上市是在2020年11月12日，售价为每股3.36美元。

根据本招股说明书附录和随附的招股说明书，出售我们的普通股(如果有的话)可能被视为按照1933年证券法(经修订)或证券法第415(A)(4)条规定的“在市场上提供”的销售。Wainwright不需要出售任何具体数量或金额的证券，但将在符合其正常交易和销售惯例的商业合理努力的基础上担任我们的销售代理。不存在以任何第三方托管、信托或类似安排获得资金的安排。

Wainwright将有权按固定佣金率获得补偿，佣金率相当于根据销售协议出售的每股毛收入的3.0%。在代表我们出售普通股方面，Wainwright将被视为证券法意义上的“承销商”，Wainwright的补偿将被视为承销佣金或折扣。我们还同意就某些责任向Wainwright提供赔偿和贡献，包括根据修订后的《证券法》和1934年《证券交易法》或《交易法》承担的责任。

在您投资之前，您应仔细阅读本招股说明书附录、随附的招股说明书以及通过引用并入本招股说明书和随附的招股说明书的文件。

投资我们的证券涉及很高的风险。您应仔细阅读本招股说明书附录第2页S-4页“风险因素”标题下提及的风险和不确定因素，以及我们提交给美国证券交易委员会的文件，这些文件以引用方式并入本文，以获取更多信息。

美国证券交易委员会(Securities And Exchange Commission)和任何州证券委员会都没有批准或不批准这些证券，也没有确定本招股说明书附录是否真实或完整。任何与此相反的陈述都是刑事犯罪。

H.C.温赖特公司(H.C.Wainwright&Co.)

本招股说明书增刊日期为2020年11月13日。

目录

*招股说明书副刊

招股说明书

关于本招股说明书增刊

本文档分为两部分。第一部分是本招股说明书附录，它描述了本次发行我们普通股的条款，并补充和更新了附带的招股说明书中包含的信息以及通过引用并入本招股说明书附录和随附的招股说明书中的文件。第二部分是随附的招股说明书，它提供了有关我们的普通股和与本次普通股发行无关的其他证券的更多一般信息。在购买我们提供的任何普通股之前，我们敦促您仔细阅读本招股说明书附录、随附的招股说明书以及在本招股说明书附录和随附的招股说明书中“在哪里可以找到更多信息”和“通过引用合并的信息”标题下所描述的通过引用并入的信息。这些文件包含您在做出投资决策时应考虑的重要信息。

一般来说，当我们提到这份招股说明书时，我们指的是本文件的两个部分的总和。如果本招股说明书附录中包含的信息与随附的招股说明书中包含的信息或在本招股说明书附录日期之前提交给美国证券交易委员会(SEC)的任何通过引用并入本招股说明书附录中的文件中包含的信息存在冲突，另一方面，您应依赖本招股说明书附录中的信息。如果其中一份文件中的任何陈述与另一份日期较晚的文件中的陈述不一致-例如，通过引用并入本招股说明书附录中的文件-日期较晚的文件中的陈述修改或取代较早的陈述。

除了本招股说明书附录、随附的招股说明书以及我们可能发布的与此次发行相关的任何相关免费写作招股说明书中所包含的信息外，我们没有授权任何人向您提供信息，Wainwright也没有授权任何人向您提供这些信息。我们和Wainwright对本招股说明书附录、随附的招股说明书或我们可能发布的与此次发行相关的任何免费撰写的招股说明书中未包含的任何信息的可靠性不承担任何责任，也不能保证这些信息的可靠性。本招股说明书副刊和随附的招股说明书是仅出售在此提供的证券的要约，但仅限于在合法的情况下和在司法管辖区内。您应假定本招股说明书附录中的信息仅在文件正面的日期是准确的，任何通过引用并入的信息仅在通过引用并入的文件的日期才是准确的，无论本招股说明书附录的交付时间或证券的任何出售时间。

本招股说明书附录和随附的招股说明书包含本文所述部分文件中包含的某些条款的摘要，但请参考实际文件以获取完整信息。所有的摘要都以实际文件为依据进行了完整的限定。本招股说明书附录所指的某些文件的副本已存档、将存档或将作为证物并入注册说明书(本招股说明书附录是其中的一部分)，您可以按照以下标题“在哪里可以找到更多信息”获得这些文件的副本。

除非上下文另有说明，本招股说明书中提及的“aTyr Pharma”、“我们”和“本公司”统称为aTyr制药公司及其子公司盘古生物制药有限公司。

S-1

S-2

S-3

危险因素

投资我们的普通股有很高的风险。在作出投资决定之前，您应仔细考虑在本招股说明书附录、随附的招股说明书和任何适用的招股说明书附录中引用的文件中所描述的风险和不确定性，以及我们通过引用包含或合并到本招股说明书附录、随附的招股说明书和任何适用的招股说明书附录中的其他信息。任何这些风险的实现都可能对我们的业务、财务状况或经营结果产生重大不利影响。由于这些风险的实现，我们普通股的交易价格可能会下跌，您可能会损失全部或部分投资。本招股说明书附录、随附的招股说明书以及本文引用的文件也含有涉及风险和不确定性的前瞻性陈述。由于某些因素的影响，实际结果可能与前瞻性陈述中预期的结果大不相同，这些因素包括通过引用而并入本文的文件中描述的风险，包括我们最近提交给证券交易委员会的截至2019年12月31日的10-K表格年度报告和截至2020年9月30日的10-Q表格季度报告，这些文件已提交给证券交易委员会，并以引用方式并入本招股说明书附录，以及我们提交给证券交易委员会的其他文件，这些文件被视为通过引用并入本招股说明书附录。

与此次发行相关的风险

我们的管理层可能会以您可能不同意的方式或不会产生显著回报的方式投资或使用此次发行所得的资金。

我们的管理层将对此次发行所得资金的使用拥有广泛的自由裁量权。此次发行的净收益将用于一般公司用途，其中可能包括研究、开发、制造以及一般和行政费用。我们的管理层将在净收益的运用上拥有相当大的自由裁量权，作为您投资决策的一部分，您将没有机会评估收益是否得到了适当的使用。净收益可能用于不增加我们的经营业绩或提高我们普通股价值的公司目的。

你可能会被稀释。

此次发行的每股发行价可能超过本次发行前我们已发行普通股的每股有形账面净值。假设总计3125,000股我们的普通股以每股3.36美元的价格出售，我们普通股在纳斯达克资本市场上最后一次报告的销售价格是2020年11月12日，总收益为10,500,000美元，扣除佣金和我们估计应支付的发售费用后，您可能会立即遭遇稀释。行使已发行的股票期权和认股权证，以及对已发行的限制性股票单位进行归属和结算，可能会导致您的投资进一步稀释。请参阅下面标题为“稀释”的部分，了解更详细的说明，说明如果您参与此产品可能会产生的稀释。

你可能会因为未来的股票发行而经历未来的稀释。

为了筹集额外资本，我们可能会在未来提供额外的普通股或其他可转换为普通股或可交换为我们普通股的证券，价格可能与本次发行的每股价格不同。我们可能会以低于投资者在此次发行中支付的每股价格的价格出售任何其他发行的股票或其他证券，未来购买股票或其他证券的投资者可能拥有高于现有股东的权利。在未来的交易中，我们出售额外普通股或可转换或可交换为普通股的证券的每股价格可能高于或低于投资者在此次发行中支付的每股价格。

在此发行的普通股将以“按市场”发行的方式出售，在不同时间购买股票的投资者可能会支付不同的价格。

在不同时间购买此次发行股票的投资者可能会支付不同的价格，因此他们的投资结果可能会有所不同。我们将根据市场需求，酌情决定出售股票的时间、价格和数量，并且没有最低或最高销售价格。投资者可能会因为以低于他们支付的价格出售股票而经历股票价值的下降。

S-4

根据销售协议，我们将在任何时候或总共发行多少股票还不确定。

在销售协议的某些限制和遵守适用法律的前提下，我们有权在整个销售协议期限内随时向Wainwright发送销售通知。Wainwright在发出销售通知后出售的股票数量将根据销售期内普通股的市场价格以及我们与Wainwright设定的限制而波动。由于每售出股票的每股价格将在销售期内根据我们普通股的市场价格波动，因此在现阶段无法预测最终发行的股票数量。

S-5

关于前瞻性陈述的警告性声明

本招股说明书附录和随附的招股说明书，包括我们在此引用的文件，包含符合证券法第27A节和交易法第21E节的前瞻性陈述。有关我们的预期、信念、计划、目标、假设或未来事件或业绩的任何陈述都不是历史事实，可能是前瞻性的。这些陈述经常(但并非总是)通过使用诸如“可能”、“将会”、“可能”、“应该”、“预期”、“打算”、“计划”、“预期”、“相信”、“估计”、“预测”、“项目”、“潜在”、“继续”等词语或短语以及类似的表达，或这些术语的否定或类似表达。因此，这些陈述涉及估计、假设、风险和不确定因素，这些估计、假设、风险和不确定性可能导致实际结果与其中表达的结果大不相同。任何前瞻性陈述都是参考本招股说明书附录中讨论的因素，特别是“风险因素”一节中提到的那些因素而作出的全部保留意见。

这些前瞻性陈述是基于我们管理层的信念和假设，以及我们管理层目前掌握的信息。这些陈述与未来事件或我们未来的财务表现有关，涉及已知和未知的风险、不确定性和其他因素，这些风险、不确定性和其他因素可能导致我们的实际结果、活动水平、表现或成就与这些前瞻性陈述明示或暗示的任何未来结果、活动水平、表现或成就大不相同。前瞻性陈述包括但不限于以下陈述：

由于各种风险和不确定性，这些前瞻性陈述既不是对未来业绩的承诺也不是对未来业绩的保证，其中许多风险和不确定性是我们无法控制的，这些风险和不确定性可能导致实际结果与这些前瞻性陈述所表示的结果大不相同，包括在“风险因素”一节中讨论的风险，以及我们不时提交给证券交易委员会的其他文件中描述的风险因素和警示声明，特别是在“1A项”下。风险因素“以及我们最近的Form 10-K年度报告、我们最新的Form 10-Q季度报告以及我们目前的Form 8-K报告中的其他内容。

S-6

鉴于这些不确定性，您不应过分依赖我们的前瞻性陈述。这些前瞻性陈述只反映了陈述发表之日的情况。除非适用法律另有要求，否则我们不承诺在本招股说明书附录发布之日或本文引用文件中包含前瞻性表述的相应日期之后更新任何前瞻性表述。

S-7

收益的使用

根据这份销售协议招股说明书，我们可以不时发行和出售总销售收入高达1050万美元的普通股。由于没有最低发行金额的要求作为结束此次发行的条件，因此目前无法确定我们实际获得的公开发行金额、佣金和收益(如果有)。我们估计，在扣除Wainwright的佣金和我们应支付的预计发售费用后，出售我们正在发售的普通股的净收益可能高达约10076500美元。

我们目前打算将此次发行的净收益主要用于一般企业用途。一般公司用途可能包括研发和临床开发成本，以支持我们候选产品的进步和候选产品流水线的扩展；营运资本；以及资本支出。

截至本招股说明书附录发布之日，我们不能确切说明本次发行所得资金的所有特殊用途。因此，我们的管理层将对这类收益的使用保留广泛的自由裁量权。在此次发行的净收益使用之前，我们打算将净收益投资于投资级计息工具。

S-8

股利政策

我们从未宣布或支付过我们股本的现金股息。我们目前打算保留所有可用资金和任何未来收益(如果有的话)，为我们业务的发展和扩张提供资金，我们预计在可预见的未来不会支付任何现金股息。此外，任何未来的债务工具都可能在很大程度上限制我们支付普通股股息的能力。未来任何与股息政策有关的决定将由我们的董事会酌情决定，并将取决于我们的经营结果、财务状况、资本要求、税务考虑、法律或合同限制、业务前景、现有或当时存在的债务工具的要求、一般经济状况以及我们的董事会可能认为相关的其他因素。

S-9

稀释

截至2020年9月30日，我们的有形账面净值约为3200万美元，或每股3.20美元。每股有形账面净值是通过将我们的总有形资产减去总负债除以截至2020年9月30日的普通股流通股数量来确定的。相对于每股有形账面净值的摊薄是指普通股购买者在此次发售中支付的每股金额与本次发售后我们普通股的每股有形账面净值之间的差额。

在本次发行中以每股3.36美元的假设发行价出售3125,000股我们的普通股的假设生效后，我们普通股在纳斯达克资本市场上最后一次报告的销售价格是2020年11月12日，扣除佣金和我们估计应支付的发售费用后，截至2020年9月30日的调整后有形账面净值约为4210万美元，或每股3.21美元。这意味着现有股东的每股有形账面净值立即增加了0.01美元。投资者在本次发行中以假定的发行价购买我们的普通股，在此次发行之后，他们支付的每股价格将比调整后的每股有形账面净值高出0.15美元。下表以每股为单位说明了这一点：

_________________________

为了说明起见，上表假设我们总共只有3125,000股普通股以每股3.36美元的价格出售。本次发售的股份(如有)将不定期以不同价格出售。假设我们总计10,500,000美元的普通股全部以该价格出售，将股票出售价格从上表所示的假定发行价每股4.36美元提高1.00美元，将使我们在发售后的调整后每股有形账面净值增加到每股3.39美元，并将在扣除佣金和估计我们应支付的发售费用后，将本次发售中向新投资者摊薄的每股有形账面净值增加到每股0.97美元。在扣除佣金和预计应支付的发售费用后，我们将把每股调整后的有形账面净值提高到每股3.39美元，并将本次发售中向新投资者提供的每股有形账面净值稀释至每股0.97美元。假设我们总计10,500,000美元的普通股全部以该价格出售，出售股票的价格从上表所示的假设发行价每股2.36美元下降1.00美元，将使我们在发售后的调整后每股有形账面净值降至每股2.91美元，并将导致本次发售中新投资者的每股有形账面净值增加0.55美元，扣除佣金和估计我们应支付的发售费用。此信息仅用于说明目的。

以上讨论和表格基于截至2020年9月30日的9990962股已发行股票，不包括：

只要行使任何未偿还期权或认股权证，任何限制性股票单位归属和结算，根据我们的股票补偿计划发行新的期权、认股权证或限制性股票单位，或者我们未来发行额外的普通股，参与此次发行的投资者将进一步稀释。

S-10

配送计划

我们之前与Wainwright签订了一项经修订的销售协议，根据该协议，我们可以不时通过Wainwright作为销售代理、代理或委托人发行和出售总发行价不超过20,000,000美元的普通股。截至本招股说明书附录的日期，我们已根据销售协议出售了约6500,000美元的普通股，本招股说明书附录涉及根据销售协议发售最多10,500,000美元的普通股，普通股的销售(如果有的话)将按照证券法颁布的第415(A)(4)条规定的法律允许的任何“按市场发售”的方式进行。如果我们明确授权，Wainwright也可以购买我们普通股的股票作为本金。

Wainwright将根据我们和Wainwright达成的销售协议的条款和条件，以当前市场价格提供我们的普通股。我们将指定我们希望出售的股票数量，要求出售的时间段，对一天内可以出售的股票数量的任何限制，以及不得出售的任何最低价格。根据销售协议的条款和条件，Wainwright将按照其正常的贸易和销售惯例以及适用的法律和法规，利用其商业上合理的努力，代表我们出售我们要求出售的所有普通股。在适当通知另一方后，我们或Wainwright可以暂停根据销售协议通过Wainwright提供的普通股。

普通股销售的结算将在任何出售日期之后的第二个交易日进行，或在我们与Wainwright就特定交易达成一致的其他日期进行，以换取向我们支付净收益。本招股说明书附录和随附的招股说明书中我们普通股的出售将通过存托信托公司的设施或我们和Wainwright可能达成一致的其他方式进行结算。没有以第三方托管、信托或类似安排接收资金的安排。

根据销售协议，每次出售我们的普通股时，我们将向Wainwright支付现金，佣金相当于每次出售我们普通股的毛收入的3.0%。由于此次发行没有最低发行金额的要求，因此目前无法确定我们实际获得的公开发行金额、佣金和收益总额(如果有)。根据销售协议的条款，我们同意向Wainwright偿还其法律顾问的书面费用和费用，这些费用和费用合理地与达成销售协议预期的交易有关，总金额不超过50,000美元。此外，根据销售协议的条款，我们同意向Wainwright偿还其法律顾问的书面费用和费用，这些费用和费用合理地与Wainwright正在进行的调查、起草和其他申报要求有关，这些费用是由销售协议预期的交易引起的，总额不超过每历年10,000美元。我们估计，不包括根据销售协议支付给Wainwright的佣金，我们应支付的发售总费用约为42.35万美元。根据销售协议，我们将至少每季度报告通过Wainwright出售的普通股数量以及与出售普通股相关的净收益。

在代表我们出售普通股方面，Wainwright将被视为证券法意义上的“承销商”，支付给Wainwright的赔偿将被视为承销佣金或折扣。我们已在销售协议中同意向Wainwright提供某些责任的赔偿和贡献，包括证券法和交易法下的责任。

根据销售协议发售本公司普通股将于(I)出售销售协议中规定的所有本公司普通股，或(Ii)销售协议允许的销售协议终止时(以较早者为准)终止。

Wainwright及其附属公司未来可能会为我们及其附属公司提供各种投资银行和其他金融服务，他们将来可能会因这些服务收取常规费用。在法规要求的范围内，Wainwright将不会在本招股说明书附录规定的发售期间从事任何涉及我们普通股的做市活动。本销售协议的主要条款摘要并不是其条款和条件的完整声明。销售协议及其修正案的副本作为我们于2020年3月26日提交给证券交易委员会的Form 10-K年度报告和我们于2020年11月13日提交给SEC的Form 10-Q季度报告的证物。请参阅本招股说明书附录中的“在哪里可以找到更多信息”。

本招股说明书的电子格式可能会在Wainwright维护的网站上提供，Wainwright可能会以电子方式分发本招股说明书。

S-11

法律事务

在此提供的证券发行的有效性将由加利福尼亚州圣地亚哥的Cooley LLP为我们传递。温赖特的代表是纽约的杜安·莫里斯律师事务所(Duane Morris LLP)。

专家

独立注册会计师事务所安永会计师事务所(Ernst&Young LLP)审计了我们截至2019年12月31日的Form 10-K年度报告中包含的综合财务报表，这份报告在本招股说明书附录和注册说明书的其他地方引用了这份报告。我们的财务报表以安永会计师事务所作为会计和审计专家的权威报告为依据，通过引用纳入其中。

在那里您可以找到更多信息

本招股说明书附录是我们向美国证券交易委员会提交的S-3表格注册声明的一部分。根据美国证券交易委员会的规定，本招股说明书附录中遗漏了注册说明书中的某些信息。我们必须遵守交易所法案的信息要求，并根据该要求向证券交易委员会提交年度、季度和特别报告、委托书和其他信息。这些文件可以通过美国证券交易委员会的电子数据收集、分析和检索系统通过电子手段获取，包括美国证券交易委员会在互联网上的主页(http://www.sec.gov).

通过引用并入的信息

美国证券交易委员会允许我们通过引用将我们提交给它的信息合并，这意味着我们可以通过向您推荐这些文件来向您披露重要信息，而不必重复本招股说明书附录中的信息。通过引用并入的信息被认为是本招股说明书附录和随附的招股说明书的一部分，我们稍后向证券交易委员会提交的信息将自动更新和取代这些信息。在本次发售完成之前，我们将以下列出的文件以及我们根据《交易法》第13(A)、13(C)、14或15(D)条向证券交易委员会提交的任何未来文件(每种情况下，这些文件或文件中未被视为已存档的部分除外)合并为参考文件：

应要求，吾等将免费向每位获交付本招股章程副刊副本的人士(包括任何实益拥有人)提供一份以引用方式并入本招股章程副刊但不随招股章程副刊一起交付的文件副本。您可以通过写信或致电以下地址免费索取这些文件的副本，以及我们通过引用特别合并为本招股说明书附录中的展品的任何展品的副本：

加利福尼亚州圣地亚哥，加利福尼亚州92121，约翰·霍普金斯法庭3545号，250室，注意：秘书，或通过电话要求拨打(858)731-8389。

你也可以在美国证交会网站(http://www.sec.gov)或我们的网站(www.atyrpharma.com.)免费获取这些文件。本招股说明书附录中包含的信息并不包含在本招股说明书附录中作为参考，您不应考虑将本招股说明书附录中的任何信息放在本招股说明书补充说明书中，也不应考虑从本网站获取任何信息。

S-12

这份招股说明书附录是我们提交给美国证券交易委员会(SEC)的注册声明的一部分。我们已经将展品纳入了这份登记声明。你应该仔细阅读展品，看看有没有可能对你很重要的条款。

您只应依赖本招股说明书附录或随附的招股说明书中引用的或提供的信息。我们没有授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许提供这些证券的州进行收购。您不应假设本招股说明书附录、随附的招股说明书或以引用方式并入的文件中的信息在除本招股说明书正面或该等文件正面的日期以外的任何日期是准确的。

S-13

招股说明书

$20,000,000

普通股

优先股

债务证券

权证

单位

我们可能不时以一个或多个系列或类别发行普通股、优先股、债务证券、权证和/或单位的本金总额高达20,000,000美元。我们可以单独发售这些证券，也可以以单位形式一起发售。我们将在随附的招股说明书附录中详细说明所发行证券的条款。我们可以将这些证券出售给承销商或通过承销商，也可以出售给其他购买者或通过代理商。我们将在随附的招股说明书附录中列出任何承销商或代理人的姓名，以及任何费用、转换或折扣安排。在未交付适用的招股说明书附录的情况下，我们不得出售本招股说明书项下的任何证券。

在您投资我们的证券之前，您应该仔细阅读本文件和任何招股说明书、补充或修订。

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，代码是“LIFE”。据纳斯达克资本市场报道，2019年6月17日，我们普通股的收盘价为每股0.3471美元。我们的主要执行办公室位于加利福尼亚州圣地亚哥250号套房约翰·霍普金斯法院3545号，邮编：92121。

投资我们的证券涉及很高的风险。您应从第2页和任何适用的招股说明书附录开始，仔细审阅本招股说明书中包含的“风险因素”标题下引用的风险和不确定因素，以及通过引用并入本招股说明书的其他文件中类似标题下的风险和不确定因素。

美国证券交易委员会(Securities And Exchange Commission)和任何州证券委员会都没有批准或不批准这些证券，也没有确定本招股说明书是否属实或完整。任何与此相反的陈述都是刑事犯罪。

本招股说明书的日期为2019年6月20日。

目录

i

关于这份招股说明书

这份招股说明书是我们向美国证券交易委员会(Securities and Exchange Commission，简称SEC)提交的注册声明的一部分，我们使用的是“搁置”注册流程。根据这一搁置登记程序，我们可以不时以一个或多个产品的形式出售本招股说明书中描述的任何证券组合，首次公开发行的总价格最高可达20,000,000美元。

本招股说明书为您提供了我们可能提供的证券的概括性描述。每次我们出售证券时，我们都会提供一份或多份招股说明书补充资料，其中包含有关发行条款的具体信息。招股说明书副刊还可以增加、更新或更改本招股说明书中包含的信息。您应同时阅读本招股说明书和随附的招股说明书附录，以及从本招股说明书第26页开始的“在哪里可以找到更多信息”标题下描述的其他信息。

您只应依赖本招股说明书、任何随附的招股说明书附录或本公司提交给证券交易委员会的任何相关免费书面招股说明书中包含的信息或通过引用纳入本说明书的信息。我们没有授权任何人向您提供不同的信息。在任何情况下，本招股说明书和随附的招股说明书附录不构成出售或邀约购买除随附招股说明书附录所述证券以外的任何证券的要约，也不构成出售或邀约购买此类证券的要约。您应假设本招股说明书、任何招股说明书附录、通过引用合并的文件以及任何相关的免费写作招股说明书中的信息仅在其各自的日期是准确的。自那以后，我们的业务、财务状况、经营结果和前景可能发生了重大变化。

除非上下文另有说明，否则本招股说明书中提及的“aTyr Pharma”、“我们”和“本公司”统称为特拉华州的公司aTyr Pharma，Inc.。--

1

危险因素

投资我们的证券涉及很高的风险。在作出投资决定之前，您应仔细考虑本招股说明书和任何招股说明书附录中以引用方式并入的文件中所提及和描述的风险，以及我们以引用方式包括或并入本招股说明书和任何适用的招股说明书附录中的其他信息。任何这些风险的实现都可能对我们的业务、财务状况或经营结果产生重大不利影响。我们证券的交易价格可能会因为这些风险的实现而下跌，您可能会损失全部或部分投资。本招股说明书和本文引用的文件还包含涉及风险和不确定性的前瞻性陈述。由于某些因素，实际结果可能与这些前瞻性陈述中预期的结果大不相同，这些因素包括以下提及的风险以及本文引用的文件中描述的风险，这些风险包括(I)我们提交给证券交易委员会(SEC)的截至2018年12月31日的财政年度的Form 10-K年度报告(该报告已在SEC备案，并通过引用并入本文作为参考)；(Ii)我们提交的截至2019年3月31日的Form 10-Q季度报告(通过引用并入本招股说明书)以及(Iii)我们提交的其他文件。

2

关于前瞻性陈述的警告性声明

本招股说明书，包括我们通过引用并入的文件，包含符合1933年证券法(经修订)第27A节或证券法和1934年证券交易法(经修订)第21E节或交易法含义的前瞻性陈述。有关我们的预期、信念、计划、目标、假设或未来事件或业绩的任何陈述都不是历史事实，可能是前瞻性的。这些陈述经常(但并非总是)通过使用诸如“可能”、“将会”、“可能”、“应该”、“预期”、“打算”、“计划”、“预期”、“相信”、“估计”、“预测”、“项目”、“潜在”、“继续”等词语或短语以及类似的表达，或这些术语的否定或类似表达。因此，这些陈述涉及估计、假设、风险和不确定因素，这些估计、假设、风险和不确定性可能导致实际结果与其中表达的结果大不相同。任何前瞻性陈述都是参考本招股说明书中讨论的因素，特别是“风险因素”一节中提到的那些因素，对其全部内容进行限定的。

本招股说明书包含前瞻性陈述，这些陈述基于我们管理层的信念和假设，以及我们管理层目前掌握的信息。这些陈述与未来事件或我们未来的财务表现有关，涉及已知和未知的风险、不确定性和其他因素，这些风险、不确定性和其他因素可能导致我们的实际结果、活动水平、表现或成就与这些前瞻性陈述明示或暗示的任何未来结果、活动水平、表现或成就大不相同。前瞻性陈述包括但不限于以下陈述：

由于各种风险和不确定性，这些前瞻性陈述既不是对未来表现的承诺，也不是对未来表现的保证，其中许多风险和不确定性是我们无法控制的，这些风险和不确定性可能导致实际结果与这些前瞻性陈述所表明的结果大不相同，这些风险和不确定性包括但不限于：我们可能经历比预期更慢的临床站点启动或比预期更慢的可评估患者的识别和登记；在分析数据方面可能出现延迟或问题，或者需要额外的分析、数据或患者；未来的临床前和临床结果可能不支持我们的候选产品的进一步开发；在进行临床试验的过程中可能发生的意外不良事件，从而影响我们继续进行临床试验或进一步开发候选产品的能力；我们在候选产品的开发和制造过程中可能遇到其他意外障碍或问题的风险，这些障碍或问题可能会影响我们的成本、时间或进度；以及在本招股说明书的“风险因素”部分和“与我们的业务相关的风险”一节中更全面讨论的风险。

3

作为补充，任何随附的招股说明书附录中题为“风险因素”的章节以及我们不时提交给证券交易委员会的其他文件中描述的风险因素和警示声明，特别是在我们最近提交给证券交易委员会的截至2018年12月31日的10-K表格年度报告和截至2019年3月31日的10-Q表格季度报告以及我们目前的8-K表格报告中描述的风险因素和警示声明。

鉴于这些不确定性，读者不应过分依赖我们的前瞻性陈述。这些前瞻性陈述仅反映了陈述发表之日的情况，并不保证未来的业绩。除非适用法律另有要求，否则我们不承诺在本招股说明书附录发布之日或通过引用纳入本文或其中包含前瞻性表述的文件的各自日期之后更新任何前瞻性表述。

4

公司

我们是一家生物治疗公司，致力于基于新的免疫途径的创新药物的发现和临床开发。我们把研究和开发的精力集中在一个新发现的生物学领域，即tRNA合成酶的细胞外功能。基于十多年来对细胞外tRNA合成酶生物学及其对免疫反应的影响的基础科学研究，我们建立了针对所有20种人类tRNA合成酶的全球知识产权体系。

在我们的合成酶平台中，我们主要专注于Resokine途径的治疗性翻译，该途径由来自组氨酰tRNA合成酶(HARS)基因家族的胞外蛋白组成，HARS基因是20个tRNA合成酶基因之一。我们临床阶段的候选产品ATYR1923是一种融合蛋白，由HARS的免疫调节域与人类抗体的Fc区融合而成。ATYR1923也是Neuropilin-2(NRP-2)的选择性调节剂，NRP-2在炎症性疾病状态下下调先天和获得性免疫反应。我们正在开发ATYR1923作为间质性肺疾病(ILDS)患者的潜在治疗药物，ILDS是一组免疫介导的疾病，导致肺组织进行性纤维化。我们选择肺结节病作为我们的第一个ILD适应症，并于2018年12月启动了1b/2a期概念验证临床试验。这项研究旨在评估多剂量ATYR1923的安全性、耐受性和免疫原性，并评估已确定的临床终点和某些生物标志物，以评估ATYR1923的初步活性。这项研究的结果将指导ATYR1923在肺结节病中的未来发展，并为ATYR1923在其他ILDS(如慢性过敏性肺炎和结缔组织病ILD)中的潜在应用提供洞察力。

我们拥有各种美国联邦商标申请和未注册商标，包括我们的公司名称。

根据修订后的《2012年创业法案》(Jumpstart Our Business Startups Act)或《就业法案》(JOBS Act)的定义，我们有资格成为“新兴成长型公司”。作为一家新兴的成长型公司，我们可能会利用特定的减少披露和其他适用于上市公司的其他要求。我们将在以下日期中最早的一天停止成为新兴成长型公司：(I)本财年总收入达到或超过10.7亿美元的最后一天；(Ii)2020年12月31日；(Iii)我们在过去三年中发行了超过10亿美元不可转换债券的日期；或(Iv)根据SEC规则，我们被视为大型加速申报公司的日期。

我们于2005年9月根据特拉华州的法律注册成立。我们的主要执行办公室位于加利福尼亚州圣地亚哥250号套房约翰·霍普金斯法院3545号，邮编：92121，电话号码是(858731-8389)。我们的网站地址是www.atyrpharma.com。我们网站上的信息或可以通过我们网站访问的信息不构成本招股说明书的一部分，您不应依赖任何此类信息来决定是否购买我们的普通股。我们的普通股在纳斯达克资本市场交易，代码是“LIFE”。

5

收入与固定费用的比率

我们最近完成的会计年度和任何必要的过渡期的收益与固定费用的比率将在招股说明书附录或我们向证券交易委员会提交的文件中具体说明，如果需要，未来还将通过引用纳入该文件。

6

收益的使用

除非适用的招股说明书附录另有说明，否则我们打算将出售根据本招股说明书提供的任何证券所得的净收益用于一般公司用途。一般企业用途可能包括研发和临床开发成本，以支持我们候选产品的进步和产品候选渠道的扩展；偿还和再融资债务；营运资本；以及资本支出。我们可以将净收益暂时投资于各种保本工具，包括投资级工具、存单或美国政府的直接或担保债务，也可以将这些收益作为现金持有，直到它们用于其规定的目的。我们还没有确定专门用于这类用途的净收益数额。因此，管理层将在净收益的分配上保留广泛的自由裁量权。

7

我们可能提供的证券

本招股说明书包含我们可能不定期提供的证券的概要说明。这些摘要描述并不是对每种安全性的完整描述。任何证券的特定条款将在适用的招股说明书附录中说明。

股本说明

以下对我们普通股和优先股的描述，以及我们在任何适用的招股说明书附录中包含的额外信息，总结了我们在本招股说明书下可能提供的普通股和优先股的重要条款和条款。以下对我们股本的描述并不声称是完整的，并受我们的公司注册证书和章程(本招股说明书是其一部分的注册说明书的证物)以及适用法律的约束和约束。我们普通股和优先股的条款也可能受到特拉华州法律的影响。

法定股本

我们的法定股本包括150,000,000股普通股，每股面值0.001美元，以及7,285,456股优先股，每股面值0.001美元，其中72,000股被指定为B系列可赎回优先股，15,957股被指定为C系列可赎回优先股，2,197499股被指定为D系列可赎回优先股，2,285,952股被指定为X类可转换优先股，2,714,952股被指定为X类可转换优先股指定的优先股不能用于未来的发行。截至2019年6月17日，我们有47,214,424股已发行普通股和1,643,961股优先股。

普通股

我们普通股的持有者在所有提交股东投票表决的事项上，每持有一股普通股有权投一票。我们普通股的持有者没有任何累积投票权。我们普通股的持有者有权按比例获得董事会宣布的任何股息，这些股息来自合法可用于此目的的资金，但须受任何已发行优先股的任何优先股息权的限制。我们的普通股没有优先购买权、转换权或其他认购权，也没有赎回或偿债基金条款。

在我们清算、解散或清盘的情况下，我们普通股的持有者将有权按比例分享在偿还所有债务和其他债务以及任何未偿还优先股的任何清算优先权后剩余的所有资产。所有流通股均已全额支付且不可评估。

当我们根据本招股说明书发行普通股时，这些股票将全额支付且无需评估，不会有任何优先购买权或类似权利，也不会受到任何优先购买权或类似权利的约束。

上市

我们的普通股在纳斯达克资本市场上市，代码是“LIFE”。据纳斯达克资本市场报道，2019年6月17日，我们普通股的收盘价为每股0.3471美元。

转会代理和注册处

我们普通股的转让代理和登记处是美国股票转让信托公司，LLC。转会代理人和登记员的地址是纽约布鲁克林第15大道6201号，邮编：11219。

*优先股

本公司董事会有权在未经股东批准的情况下，以一个或多个系列发行最多500万股非指定优先股。由于以下所述的指定和发行2,285,952股X类可转换优先股，我们的董事会有权指定和发行至多2,714,048股剩余优先股。我们的董事会可以决定每一系列优先股的权利、优先权、特权和限制，包括投票权、股息权、转换权、赎回权和清算优先权，这些权利中的任何一项或全部可能比我们普通股的权利更有利。发行我们的优先股可能会对普通股持有人的投票权以及这些持有人在我们清算时获得股息和付款的可能性产生不利影响。此外，此次发行

8

优先股的转让可能会延迟、推迟或阻止我们公司控制权的变更或其他公司行动。

我们于2017年8月28日向特拉华州州务卿提交了《指定X类可转换优先股的优先股、权利和限制指定证书》(以下简称《指定证书》)，根据该证书，我们将2,285,952股授权和未发行的优先股指定为X类可转换优先股(以下简称优先股)。每股优先股可转换为5股普通股(受股票分红、股票拆分、合并等因素的调整)。优先股的当前持有人将被禁止将其优先股转换为普通股，前提是，由于此类转换，优先股的当前持有人，连同根据交易法第13(D)条和第16条以及美国证券交易委员会的适用法规，我们普通股的实益所有权将与该持有人的实益所有权合并的任何其他人士，将实益拥有当时已发行和已发行普通股的9.50%以上，这一百分比可能会在通知我们61天后在该持有人的选择时发生变化，则优先股的当前持有人将被禁止将其优先股转换为普通股，这一比例可能会在该持有人的选择中发生变化，这一百分比可能会在通知我们61天后在该持有人的选择下与该持有人的实益所有权合计。此外，如果发生某些基本交易，包括(I)本公司与另一个人或公司、合伙企业、信托、注册或未注册的协会、合资企业、有限责任公司、股份公司、政府(或其机构或分支机构)或其他任何类型的实体进行的任何合并或合并，而本公司不是该等交易的幸存者，则在紧接该等合并或合并之前，本公司的股东并不直接或间接拥有该尚存实体至少50%的有表决权证券，或(I)本公司与其他个人或公司、合伙企业、信托、注册或非注册协会、合营企业、合资企业、有限责任公司、股份公司、政府(或其机构或分支机构)或其他任何类型的实体进行的任何合并或合并。(Ii)任何出售其全部或实质所有资产或大部分普通股的交易，在每一种情况下都是由第三方在一次或一系列相关交易中获得的, (Iii)任何收购要约或交换要约(不论由本公司或另一人提出)是否已完成，据此，所有或几乎所有普通股持有人均获准将其股份以其他证券、现金或财产进行要约或交换，或(Iv)普通股或任何强制性股份交换的任何重新分类，而根据该等重新分类，普通股实际上已转换为或交换为其他证券。现金或财产(普通股股票的某些拆分或组合除外)在紧接上述基本交易之前发行的X类可转换优先股的每股股票，将按适用的转换比率自动转换为普通股。

在我们清算、解散或清盘的情况下，优先股持有人将与我们普通股持有人在任何收益分配中按比例参与任何收益分配，按比例基于每个该等持有人在转换后持有的股份数量。优先股没有投票权。优先股持有者有权在转换为普通股的基础上获得相当于普通股实际支付的股息的股息，如果这种股息是以普通股支付的，则优先股持有人有权获得相当于普通股实际支付的股息的股息。

授权我们的董事会发行一个或多个系列的优先股，并决定该系列的股票数量及其权利和偏好，目的是消除与股东对特定发行进行投票相关的延迟。董事会可能确定的权利和优惠的例子包括：

非指定优先股的授权但未发行股份的存在可能会使我们的董事会更加困难，或阻止通过合并、要约收购、委托书竞争或其他方式获得对我们的控制权的企图。例如，如果我们的董事会在适当行使其受托义务时认定收购提议不符合我们或我们的股东的最佳利益，我们的董事会可以在一个或多个非公开发行或其他可能稀释拟议收购人、股东或股东集团的投票权或其他权利的交易中，在未经股东批准的情况下发行优先股。上述普通股持有者的权利将受到我们未来可能指定和发行的任何优先股权利的制约，并可能受到这些权利的不利影响。发行非指定优先股可能会减少可分配给普通股持有者的收益和资产。此次发行还可能对这些持有人的权利和权力(包括投票权)产生不利影响，并可能具有延迟、威慑或阻止我们控制权变更的效果。

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我们将通过引用将描述我们提供的一系列优先股条款的任何指定证书的格式作为注册说明书(包括本招股说明书)的证物。本说明和适用的招股说明书附录将包括：

当我们根据本招股说明书发行优先股时，这些股票将全额支付且无需评估，不受任何优先购买权或类似权利的约束。

我国公司注册证书、公司章程和特拉华州反收购法的规定

特拉华州一般公司法(“DGCL”)以及我们的公司注册证书和章程的某些条款可能会延迟、推迟或阻止另一方获得对我们的控制权。以下概述的这些条款预计将阻止某些类型的强制收购做法和不充分的收购报价，因此，它们还可能抑制我们普通股市场价格的暂时波动，这些波动往往是由于实际或传言的敌意收购企图造成的。这些规定在一定程度上也是为了鼓励任何寻求获得我们控制权的人首先与我们的董事会谈判。这些规定还可能起到防止我们管理层变动的作用。这些规定可能会使股东可能认为符合其最大利益的交易更难完成。然而，我们认为，保护我们与任何主动和潜在不友好的收购者谈判的能力所获得的好处，超过了阻止此类提议(包括那些高于我们普通股当时市值的提议)的坏处，因为除了其他原因外，就这些提议进行谈判可能会改善它们的条款。

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本公司注册证书及附例的规定

我们的公司注册证书和章程包括一些条款，这些条款可能会延迟、推迟或阻止另一方获得对我们的控制权，并鼓励考虑主动收购要约或其他单边收购提议的人与我们的董事会进行谈判，而不是进行非谈判的收购尝试。这些规定包括下面描述的项目。

董事会组成和填补空缺。我们的公司注册证书规定，我们的董事会分为三个级别，交错三年任期，每年选举一个级别。我们的公司注册证书亦规定，只有在有理由的情况下，以及在当时有权在董事选举中投票的75%或以上股份的持有人投赞成票的情况下，才能将董事免职。此外，我们董事会的任何空缺，无论如何发生，包括因扩大董事会规模而造成的空缺，都只能由当时在任的大多数董事投赞成票才能填补，即使不到法定人数也是如此。

未经股东书面同意。我们的公司注册证书规定，所有股东的行动都必须在年度或特别会议上由股东投票决定，股东不得以书面同意代替会议采取任何行动。

股东大会。我们的公司注册证书和章程规定，只有当时在任的董事会多数成员可以召开股东特别会议，只有特别会议通知中列出的事项才能在股东特别会议上审议或采取行动。我们的章程将年度股东大会上可能进行的事务限制在适当提交会议的事项上。

提前通知要求。我们的章程规定了关于股东提议的预先通知程序，这些提议涉及提名候选人担任董事或提交给股东会议的新业务。这些程序规定，股东提案的通知必须在采取行动的会议之前及时以书面形式提交给我们的公司秘书。一般来说，为了及时，通知必须在上一年年会一周年纪念日之前不少于90天也不超过120天到达我们的主要执行办公室。我们的章程对所有股东通知的形式和内容都有明确的要求。

公司注册证书及附例的修订。根据DGCL的要求，公司注册证书的任何修订必须首先获得公司董事会过半数的批准，如果法律或我们的公司证书要求，则必须获得有权就修订投票的流通股和每一类别有权投票的流通股的过半数批准，但有关股东行动、董事会组成、责任限制和公司注册证书的修订的条款的修订必须获得不少于75%的批准。以及作为一个类别有权投票的每个类别流通股的不少于75%。我们的章程可以通过在任董事的多数赞成票进行修订，但须遵守章程中规定的任何限制；也可以通过至少75%的有权就修订投票的流通股的赞成票进行修订，或者，如果我们的董事会建议股东批准修订，则通过有权就修订进行投票的大多数流通股的赞成票进行修订，在每种情况下，都可以作为一个类别一起投票。

未指定优先股。我们的公司注册证书规定了5,000,000股未指定优先股的授权股份，其中2,285,952股已被指定为X类可转换优先股。我们的其他类别的指定优先股可能不会发行。非指定优先股的授权但未发行股份的存在，可能使我们的董事会能够阻止通过合并、要约收购、委托书竞争或其他方式获得对我们的控制权的企图。例如，如果我们的董事会在适当行使其受托义务时认定收购提议不符合我们股东的最佳利益，我们的董事会可以在一个或多个非公开发行或其他可能稀释拟议收购人或反叛股东或股东集团的投票权或其他权利的交易中，在未经股东批准的情况下发行优先股。在这方面，我们的公司注册证书赋予我们的董事会广泛的权力，以确立优先股的授权和未发行股份的权利和优先权。发行非指定优先股可能会减少可分配给普通股持有者的收益和资产。此次发行还可能对这些持有人的权利和权力(包括投票权)产生不利影响，并可能具有延迟、威慑或阻止我们控制权变更的效果。

特拉华州反收购法。我们受制于DGCL第203节的规定。一般而言，第2203条禁止特拉华州的上市公司在三年内与“有利害关系的股东”进行“商业合并”。

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自该股东成为有利害关系的股东之日起，除非按照规定方式批准企业合并。根据第203节，公司与有利害关系的股东之间的业务合并是被禁止的，除非它满足以下条件之一：

第203节定义了企业合并，包括：

一般而言，第203节将有利害关系的股东定义为在过去三年中实益拥有或在过去三年中拥有公司已发行有表决权股票15%或以上的任何实体或个人，以及与该实体或个人有关联或由该实体或个人控制或控制的任何实体或个人。

对某些行为的专属管辖权。本公司的附例规定，除非吾等书面同意选择替代法院，否则特拉华州衡平法院应为以下情况的唯一及独家法院：(I)代表吾等提起的任何衍生诉讼或法律程序；(Ii)任何声称违反吾等任何董事、高级职员或其他雇员对吾等或吾等股东的受信责任的诉讼；(Iii)任何声称根据DGCL、吾等公司注册证书或吾等附例的任何规定而产生的申索的诉讼；或(Ii)任何声称违反吾等任何董事、高级管理人员或其他雇员对吾等或吾等股东的受信责任的诉讼，或(Iii)根据DGCL、吾等的公司注册证书或吾等的附例的任何规定而提出的索赔的任何诉讼，或虽然我们相信这一条款对我们有利，因为它使特拉华州法律在其适用的诉讼类型中的适用更加一致，但该条款可能会起到阻止针对我们的董事和高级管理人员的诉讼的效果。其他公司的公司注册证书或章程中类似的排他性论坛条款的可执行性已在法律程序中受到质疑，法院可能会裁定我们的章程中的这一条款不适用或不可执行。

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债务证券说明

本部分介绍我们可能不时发行的债务证券的一般条款和规定。我们可以发行一个或多个系列的债务证券，既可以作为优先或次级债券，也可以作为优先或次级可转换债券。虽然我们下面总结的条款一般适用于我们在本招股说明书下可能提供的任何未来债务证券，但适用的招股说明书附录或免费撰写的招股说明书将描述通过该招股说明书附录或免费撰写的招股说明书提供的任何债务证券的具体条款。我们在招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书下提供的任何债务证券的条款可能与我们下面描述的条款不同。除非上下文另有要求，每当我们提到“契约”时，我们也指的是指定特定系列债务证券条款的任何补充契约。

我们将根据优先契约发行任何优先债务证券，我们将与优先契约中指定的受托人订立任何优先债务证券。我们将根据附属契约发行任何次级债务证券，我们将与附属契约中指定的受托人订立该附属契约。我们已经提交了这些文件的表格作为注册说明书的证物，本招股说明书是其中的一部分，包含所发行债务证券条款的补充契约和债务证券表格将作为证物提交给注册说明书，本招股说明书是其中的一部分，或者将通过引用纳入我们提交给证券交易委员会的报告中。

这些契约将根据1939年修订后的《信托契约法》或《信托契约法》获得资格。我们使用“受托人”一词来指代高级契约下的受托人或附属契约下的受托人(视情况而定)。

以下优先债务证券、次级债务证券及契据的重要条文摘要须受适用于某一特定系列债务证券的契约的所有条文所规限，并受该等契约的全部条文规限。我们敦促您阅读适用的招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书，以及与我们根据本招股说明书可能提供的债务证券相关的任何相关的免费撰写的招股说明书，以及包含债务证券条款的完整适用契约。除非我们另有说明，高级契约和从属契约的条款是相同的。

一般信息

我们将在适用的招股说明书附录或免费撰写的招股说明书中描述所发行的一系列债务证券的条款，包括：

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转换或交换权利

我们将在适用的招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书中列出一系列债务证券可以转换为我们的普通股、我们的优先股或其他证券(包括第三方的证券)或可交换为我们的普通股、我们的优先股或其他证券的条款。我们将包括强制转换或交换的条款，由持有者选择或由我们选择。我们可能包括一些条款，根据这些条款，我们的普通股、我们的优先股或该系列债务证券持有人所获得的其他证券(包括第三方证券)的股份数量将受到调整。

合并、合并或出售

除非我们在招股说明书附录或适用于特定系列债务证券的免费书面招股说明书中另有规定，否则该契约不包含任何限制我们合并或合并，或出售、转让、转让或以其他方式处置我们所有或基本上所有资产的能力的契约。然而，该等资产的任何继承人或收购人必须在适当的情况下承担我们在契约或债务证券项下的所有义务。如果债务证券可以转换为我们的其他证券或其他实体的证券，与我们合并或合并或向其出售我们所有财产的人必须为债务证券转换为债务证券持有人在合并、合并或出售之前转换债务证券将获得的证券作出拨备。

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契约项下的违约事件

除非我们在招股说明书附录或适用于特定系列债务证券的免费书面招股说明书中另有规定，否则以下是关于我们可能发行的任何系列债务证券的契约项下的违约事件：

我们将在每份适用的招股说明书、附录或免费撰写的招股说明书中说明与相关系列债务证券相关的任何其他违约事件。

如就任何系列的债务证券发生并持续违约事件(上文最后一个项目符号指明的违约事件除外)，受托人或持有该系列未偿还债务证券本金总额至少25%的持有人，可向吾等发出书面通知，并在该等持有人发出通知的情况下，向受托人宣布未付本金、溢价(如有)及应计利息(如有)已到期及应立即支付。如果上述最后一个要点中指定的违约事件与我们有关，则未偿还的每期债务证券的未偿还本金、溢价(如果有)和应计利息(如果有)将到期并支付，受托人或任何持有人无需发出任何通知或采取任何其他行动。

受影响系列未偿还债务证券本金的多数持有人可放弃有关该系列及其后果的任何违约或违约事件，但有关支付本金、保费(如有)或利息的违约或违约事件除外，除非吾等已根据契约纠正该违约或违约事件。任何豁免都将治愈违约或违约事件。

除契据的条款另有规定外，如契据下的失责事件将会发生并持续，受托人将无义务应适用系列债务证券的任何持有人的要求或指示而行使其在该契据下的任何权利或权力，除非该等持有人已就任何损失、法律责任或开支向受托人提供令其满意的合理弥偿或保证。任何系列未偿还债务证券的过半数本金持有人有权指示就该系列债务证券进行任何法律程序的时间、方法和地点，以寻求受托人可获得的任何补救措施，或行使受托人所获赋予的任何信托或权力，但条件是：

在下列情况下，任何系列债务证券的持有者有权根据契约提起诉讼，或指定接管人或受托人，或寻求其他补救措施：

这些限制不适用于债务证券持有人提起的诉讼，如果我们违约支付债务证券的本金、溢价(如果有的话)或利息，或其他可能在适用的招股说明书附录或免费撰写的招股说明书中指定的违约。

我们将定期向受托人提交关于我们遵守契约中指定契约的声明。

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假牙的改装；豁免权

在符合我们可能发行的任何一系列债务证券的契约条款的情况下，我们和受托人可以就以下具体事项更改契约，而无需任何持有人的同意：

此外，根据契约，吾等和受托人可更改一系列债务证券持有人的权利，但须征得受影响的每个系列未偿还债务证券本金总额至少过半数的持有人的书面同意。然而，在符合我们可能发行的任何系列债务证券的契约条款，或适用于特定系列债务证券的招股说明书补充文件或免费撰写的招股说明书中另有规定的情况下，吾等和受托人只有在任何受影响的未偿还债务证券的每个持有人同意的情况下，才可以进行以下更改：

放电

每份契约规定，在符合契约条款以及招股说明书附录或适用于特定系列债务证券的自由撰写招股说明书中另有规定的任何限制的情况下，我们可以选择解除对一个或多个系列债务证券的义务，但特定义务除外，包括以下义务：

为了行使我们被解除的权利，我们必须向受托人存入足够的资金或政府义务，以支付该系列债务证券在付款到期日的全部本金、任何溢价和利息。

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表格、交换和转让

我们将只以完全登记的形式发行每个系列的债务证券，不包括息票，除非我们在适用的招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书中另有规定，否则面额为1,000美元及其任何整数倍。契约规定，我们可以发行临时或永久全球形式的一系列债务证券，并作为记账证券存放在存托信托公司或由我们指名并在招股说明书附录或免费撰写的招股说明书中指明的另一家存托机构，或代表存管信托公司，或代表存托信托公司或其他存托机构就该系列发行招股说明书补充或免费撰写的招股说明书。

根据债券持有人的选择，在符合适用的招股说明书副刊或自由撰写招股说明书中描述的适用于全球证券的条款和限制的情况下，任何系列债务证券的持有人可以将债务证券交换为同一系列的其他债务证券，以任何授权面额、相同的期限和总本金金额。

在符合契约条款以及适用招股说明书补充文件或免费撰写招股说明书所载适用于全球证券的限制的情况下，债务证券持有人可在吾等或证券登记处提出要求时，向证券登记处或吾等为此目的指定的任何转让代理人的办事处出示经正式签署或正式签立的债务证券以供交换或登记转让。除非持有人为转让或交换而出示的债务证券另有规定，否则我们不会对任何转让或交换登记收取服务费，但我们可能要求支付任何税款或其他政府费用。

我们将在适用的招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书中注明我们最初为任何债务证券指定的证券注册商，以及除证券注册商外的任何转让代理。我们可以随时指定额外的转让代理，或撤销任何转让代理的指定，或批准任何转让代理所在办事处的变更，但我们将被要求在每个系列债务证券的每个付款地点保留一家转让代理。如果我们选择赎回任何系列的债务证券，我们将不需要：

有关受托人的资料

受托人除在契约项下违约事件发生和持续期间外，承诺只履行适用契约中明确规定的职责。在契约下发生失责事件时，受托人必须采取谨慎的态度，一如审慎人士在处理其本身事务时所采取或使用的一样。

除本条文另有规定外，受托人并无义务应任何债务证券持有人的要求行使契据所赋予的任何权力，除非受托人就其可能招致的费用、开支及法律责任获提供合理的保证及弥偿。

付款和付款代理

除非吾等在适用的招股说明书补充文件或免费撰写的招股说明书中另有说明，否则吾等将于任何付息日期将任何债务证券的利息支付予该债务证券或一个或多个前身证券在正常记录日期收市时以其名义登记的人士。

吾等将于吾等指定的付款代理人办事处支付特定系列债务证券的本金、任何溢价及利息，但除非吾等在适用的招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书中另有说明，否则吾等将以支票支付利息，我们会将支票邮寄给持有人或电汇予某些持有人。除非我们在适用的招股说明书副刊或免费撰写的招股说明书中另有说明，否则我们将指定受托人的公司信托办公室作为我们就每个系列的债务证券付款的唯一支付代理。我们将在适用的招股说明书、附录或免费撰写的招股说明书中注明我们最初为特定系列债务证券指定的任何其他付款代理。我们将在每个付款地点为特定系列的债务证券设立支付代理。

我们支付给付款代理人或受托人的所有款项，用于支付在本金、溢价或利息到期并应支付后两年仍无人认领的任何债务证券的本金或任何溢价或利息，这些款项将偿还给我们，此后债务证券的持有人只能指望我们支付这些款项。

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执政法

契约和债务证券将受纽约州法律管辖，并根据纽约州法律解释，但信托契约法适用的范围除外。

债务证券排行榜

次级债务证券的偿付优先权将低于我们的某些其他债务，其程度在招股说明书、附录或自由撰写的招股说明书中描述。次级债券并不限制我们可以发行的次级债务证券的数量。它也不限制我们发行任何其他有担保或无担保的债务。

优先债务证券将与我们所有其他优先无担保债务同等享有偿付权利。优先债券并不限制我们可以发行的优先债务证券的数量。它也不限制我们发行任何其他有担保或无担保的债务。

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手令的说明

以下描述，连同我们可能在任何适用的招股说明书附录中包含的其他信息，汇总了我们根据本招股说明书可能提供的认股权证以及相关认股权证协议和认股权证的重要条款和条款。虽然以下概述的条款将普遍适用于我们可能提供的任何认股权证，但我们将在适用的招股说明书附录中更详细地描述任何系列认股权证的特定条款。如果我们在招股说明书附录中注明，根据该招股说明书附录提供的任何认股权证的条款可能与以下描述的条款不同。具体的认股权证协议将包含额外的重要条款和条款，并将作为参考纳入注册说明书(包括本招股说明书)。

一般信息

我们可以发行认股权证，用于购买一个或多个系列的普通股、优先股和/或债务证券。我们可以单独或与普通股、优先股和/或债务证券一起发行权证，这些权证可以附加在这些证券上，也可以与这些证券分开。

我们将根据单独的认股权证协议签发认股权证证书，以证明每一系列认股权证的真实性。我们将与授权代理人签订授权协议。我们将在与特定系列认股权证有关的适用招股说明书副刊中注明认股权证代理人的姓名和地址。

我们将在适用的招股说明书补充资料中说明该系列认股权证的条款，包括：

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单位说明

我们可以发行由普通股、优先股、债务证券和权证组成的任意组合的单位。我们可以按我们希望的数量和不同的系列发行单位。这一部分概述了我们可能发布的单位的某些规定。如果我们发行单位，它们将根据我们与银行或其他金融机构作为单位代理签订的一个或多个单位协议进行发行。本部分描述的信息可能不是在所有方面都是完整的，并且完全参照与任何特定系列的单元有关的单元协议进行限定。任何系列发售单位的具体条款将在适用的招股说明书附录中说明。如果在特定的附录中有这样的描述，则任何系列单元的具体术语可能不同于下面给出的术语的一般描述。我们建议您阅读与我们可能提供的任何系列单位相关的任何招股说明书补充资料，以及包含单位条款的完整单位协议和单位证书。如果我们发行单位，与该等单位相关的单位协议书和单位证书的表格将以参考方式并入注册说明书(包括本招股说明书)中作为证物。

我们可能发行的每个单位都将被发行，这样单位的持有者也就是包括在单位内的每个证券的持有者。因此，一个单位的持有者将拥有每个包括的担保的持有者的权利和义务。发行单位的单位协议可以规定，单位所含证券不得在规定日期前的任何时间或任何时候单独持有或转让。适用的招股说明书附录可能描述：

本节中描述的规定以及“股本描述”、“债务证券描述”和“认股权证描述”中描述的规定将在相关范围内适用于每个单位中包含的证券，并可在任何招股说明书补充资料中更新。

系列发行

我们可以按我们希望的数量和不同的系列发行单位。本部分总结了一般适用于所有系列的单位术语。特定系列单位的大部分财务和其他具体条款将在适用的招股说明书附录中说明。

单位协议

我们将根据我们与银行或其他金融机构之间签订的一个或多个单位协议发行单位，作为单位代理。我们可以随时增加、更换或终止单位代理。我们将在适用的招股说明书附录中指明发行每个系列单位所依据的单位协议以及该协议下的单位代理。

除适用的招股说明书附录另有规定外，以下规定一般适用于所有单位协议：

未经同意擅自修改

我们和适用的单位代理可以在未经任何持有人同意的情况下修改任何单位或单位协议：

如果更改只影响在更改生效后发出的单位，则不需要任何批准。我们也可以做出在任何物质方面不会对特定单位造成负面影响的变更，即使它们对材料中的其他单位造成了负面影响。

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尊重你。在这些情况下，我们无须取得未受影响单位持有人的批准，只须取得受影响单位持有人的批准即可。

在征得同意的情况下修改

除非我们征得该单位持有人的同意，否则本行不得修改任何单位或与该单位有关的单位协议，但如有关修订符合以下情况，则本行不得修改该单位或与该单位有关的单位协议：

对特定单元协议和根据该协议发布的单元的任何其他更改都需要以下批准：

这些有关变更的规定，经多数同意后，也适用于影响根据单位协议发行的任何证券的变更，作为管理文件。

在每一种情况下，所需的批准都必须以书面同意的方式给予。

根据信托契约法，单位协议将不受限制

根据信托契约法案，没有单位协议有资格作为契约，单位代理人也不需要有资格成为受托人。因此，根据单位协议发行的单位的持有者将不受信托契约法对其单位的保护。

*允许合并和类似交易；没有限制性契约或违约事件

单位协议不会限制我们合并或合并另一家公司或其他实体或将我们的资产出售给另一家公司或其他实体或从事任何其他交易的能力。如果我们在任何时候与另一家公司或其他实体合并或合并，或将我们的资产作为整体出售给另一家公司或其他实体，则继承实体将继承并承担我们在单位协议下的义务。然后，我们将免除这些协议下的任何进一步义务。

单位协议将不包括对我们对资产实行留置权的能力的任何限制，也不会限制我们出售资产的能力。单位协议也不会规定任何违约事件或在任何违约事件发生时的补救措施。

执政法

单元协议和单元将受特拉华州法律的管辖。

表格、交换和转让

我们将只以全球形式(即书本分录形式)发行每个单元。记账形式的单位将由以保管人名义登记的全球证券代表，该保管人将是该全球证券代表的所有单位的持有者。在单位中拥有实益权益的人将通过保管人系统中的参与者来实现这一点，这些间接所有人的权利将仅受保管人及其参与者的适用程序管辖。我们将在适用的招股说明书副刊中说明记账式证券以及其他有关单位发行和登记的条款。

每个单位和所有组成该单位的证券将以相同的形式发行。

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如果我们以注册的、非全球的形式发行任何单位，以下内容将适用于它们。

这些单位将以适用的招股说明书附录中规定的面值发行。只要总金额不变，持票人可以将其单位换成较小面额的单位，也可以合并成较少的较大面额的单位。

只有托管人才有权转让或交换全球形式的单位，因为它将是该单位的唯一持有人。

付款及通知

在就我们的单位支付款项和发出通知时，我们将遵循适用的招股说明书附录中描述的程序。

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配送计划

我们可能会出售证券：

此外，我们可能会将这些证券作为股息或分派，或者以认购权的形式向我们现有的证券持有人发行。

我们可以直接征求购买证券的要约，也可以指定代理人征求此类要约。在与此类发行相关的招股说明书附录中，我们将列出根据证券法可以被视为承销商的任何代理的名称，并说明我们必须向任何此类代理支付的佣金。任何此类代理人将在其委任期内尽最大努力行事，或在适用的招股说明书附录中注明的情况下，在坚定的承诺基础上行事。本招股说明书可用于通过上述任何方法或适用的招股说明书附录中描述的其他方法发售我们的证券。

证券的分销可能会在一笔或多笔交易中不时生效：

每份招股说明书副刊将描述证券的分销方式和任何适用的限制。

关于特定系列证券的招股说明书副刊将描述证券发行的条款，包括以下内容：

若有任何承销商或代理人参与出售本招股说明书所涉及的证券，吾等将于向其出售证券时与其订立承销协议、销售协议或其他协议，并会在招股说明书附录中列明承销商或代理人的姓名或名称及与其订立的相关协议的条款。

关于发行证券，我们可能会授予承销商购买额外证券的选择权，并收取额外的承销佣金，这可能会在随附的招股说明书附录中列出。如果我们授予任何这类选择权，该选择权的条款将在该证券的招股说明书附录中列出。

如果交易商被用于出售招股说明书所涉及的证券，我们将把该等证券作为本金出售给交易商。交易商可以被视为证券法中定义的“承销商”，然后可以将这些证券以不同的价格转售给公众，价格由交易商在转售时确定。

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如果我们以认购权的形式向现有证券持有人发行证券，我们可能会与交易商签订备用承销协议，充当备用承销商。我们可以为备用承销商承诺购买的证券向备用承销商支付承诺费。如果我们没有签订备用承销安排，我们可能会保留一位交易商经理来为我们管理认购权发售。

代理人、承销商、交易商及其他人士可能根据他们可能与吾等订立的协议，就某些民事责任(包括证券法下的责任)向吾等作出赔偿，并可能是吾等的客户、与吾等进行交易或在正常业务过程中为吾等提供服务。

如果适用的招股说明书附录中有此说明，吾等将授权承销商或作为本公司代理人的其他人士征集某些机构的要约，以便按照招股说明书附录中规定的付款和交割日期的延迟交付合同向本公司购买证券。每份合约的金额不少于招股说明书附录所载的金额，而根据该等合约出售的证券总额不得低于或超过招股说明书附录所载的金额。经授权，可以与之签订合同的机构包括商业和储蓄银行、保险公司、养老基金、投资公司、教育和慈善机构以及其他机构，但在任何情况下都应得到我们的批准。延迟交货合同将不受任何条件的限制，但下列条件除外：

如果招股说明书附录中有这样的说明，也可以由一家或多家再营销公司作为其账户的委托人或作为我们的代理人，根据其条款的赎回或偿还或其他方式，在购买后的再营销过程中提供和出售所提供的证券。将确定任何再营销公司，其与我们的协议条款(如果有的话)及其补偿将在适用的招股说明书附录中说明。再营销公司可以被视为与其已发行证券的再营销相关的承销商。

某些代理商、承销商和交易商及其联营公司可能是我们或我们各自的一家或多家联属公司在正常业务过程中的客户，与我们有借款关系，从事其他交易，或为我们或我们的一家或多家联属公司提供服务，包括投资银行服务。

为便利证券发行，承销商可以进行稳定、维持或者以其他方式影响证券价格的交易，或者以价格决定支付金额的任何其他证券。具体地说，任何承销商都可以在与此次发行相关的情况下超额配售，从而为自己的账户创造空头头寸。此外，为弥补超额配售或稳定证券或其他证券的价格，承销商可以在公开市场竞购证券或其他证券。最后，在通过承销商组成的银团发行证券时，如果承销商或交易商在交易中回购以前发行的证券以弥补辛迪加空头头寸、稳定交易或其他交易，承销团可以收回允许承销商或交易商在发行中分销证券的出售特许权。这些活动中的任何一项都可以稳定或维持证券的市场价格高于独立的市场水平。任何此类承销商都不需要从事这些活动，并可随时终止任何此类活动。

根据证券法第415(A)(4)条的规定，我们可以在市场上向现有交易市场发行股票。此外，我们可能与第三方进行衍生品交易，或以私下协商的方式将本招股说明书未涵盖的证券出售给第三方。如果适用的招股说明书副刊注明，第三方可以就这些衍生品出售本招股说明书和适用的招股说明书副刊所涵盖的证券，包括卖空交易。如果是这样的话，第三方可以使用我们质押的证券或从我们或其他人借来的证券来结算这些销售或结算任何相关的未平仓股票借款，并可以使用从我们那里收到的证券来结算这些衍生品，以平仓任何相关的未平仓股票借款。此类出售交易的第三方将作为承销商，如果未在本招股说明书中指明，将在适用的招股说明书附录(或生效后的修正案)中列出。此外，我们可能会以其他方式将证券借出或质押给金融机构或其他第三方，而金融机构或其他第三方可能会使用本招股说明书和适用的招股说明书附录卖空证券。该金融机构或其他第三方可以将其经济空头头寸转让给我们证券的投资者或与同时发行其他证券相关的投资者。

根据交易法第15c6-1条规则，二级市场的交易一般需要在三个工作日内结算，除非任何此类交易的当事人另有明确约定。适用的招股说明书附录可能规定，您的证券的原始发行日期可能在您的证券交易日期之后的三个预定营业日以上。因此，在这种情况下，

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在这种情况下，如果您希望在您的证券原定发行日期前的第三个工作日之前的任何日期进行证券交易，由于您的证券最初预计将在您的证券交易日期之后的三个预定工作日内交收，您将被要求作出替代交收安排，以防止结算失败。

证券可以是新发行的证券，也可以没有既定的交易市场。证券可以在国家证券交易所上市，也可以不在国家证券交易所上市。我们不能保证任何证券的流动性或交易市场的存在。

关于任何特定发行的任何锁定条款的具体条款将在适用的招股说明书附录中说明。

承销商、经销商和代理人可以在正常业务过程中与我们进行交易或为我们提供服务，并获得赔偿。

发售证券的预期交割日期将在与每一次发售相关的适用招股说明书附录中阐明。

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法律事务

与此次发行相关的某些法律问题将由加利福尼亚州旧金山的Goodwin Procter LLP转交给我们。承销商自己的律师也将就证券和其他法律问题的有效性向承销商提供建议，这些律师的名字将在招股说明书附录中列出。

专家

独立注册会计师事务所安永会计师事务所(Ernst&Young LLP)审计了我们在截至2018年12月31日的年度报告中提交的Form 10-K年度报告中的合并财务报表，这份报告通过引用并入本招股说明书和注册说明书的其他部分。我们的财务报表以安永会计师事务所作为会计和审计专家的权威报告为依据，通过引用纳入其中。

在那里您可以找到更多信息

这份招股说明书是我们向美国证券交易委员会提交的注册声明的一部分。根据美国证券交易委员会的规定，本招股说明书中遗漏了注册说明书中的某些信息。我们必须遵守交易所法案的信息要求，并根据该要求向证券交易委员会提交年度、季度和特别报告、委托书和其他信息。您可以阅读和复制我们在美国证券交易委员会公共资料室提交的任何文件，地址为华盛顿特区20549，NE.100F Street。你可以致电证券交易委员会，电话：1-800-SEC-0330，了解有关公共资料室运作的更多信息。这些文件也可以通过SEC的电子数据收集、分析和检索系统或EDGAR，通过电子方式获取，包括SEC在互联网上的主页(www.sec.gov)。

我们有权指定和发行多个类别或系列的股票，这些股票具有不同的优先权、转换和其他权利、投票权、对股息、资格以及赎回条款和条件的限制。请参阅“股本说明”。我们将提供一份完整的声明，说明我们指定的每一类或系列股票的相对权利和偏好，以及对我们股票所有权或转让给任何股东的任何限制，并且不收取任何费用。索取此类副本的书面请求应发送至a Tyr Pharma，Inc.，地址：加州圣地亚哥约翰霍普金斯法院3545John Hopkins Court，Suite250，CA 92121，收件人：秘书，或致电(858731-8389)。我们的网站是www.atyrpharma.com。本公司网站上包含的信息未通过引用并入本招股说明书，因此也不是本招股说明书或任何随附的招股说明书附录的一部分。

以引用方式成立为法团

SEC允许我们通过引用合并我们向其提交的信息和报告，这意味着我们可以通过向您推荐这些文件来向您披露重要信息。通过引用并入的信息是本招股说明书的重要组成部分，我们稍后向证券交易委员会提交的信息将自动更新并取代已经通过引用并入的信息。以下是我们已经向证券交易委员会提交的文件，以及我们根据《交易法》第13(A)、13(C)、14或15(D)条向证券交易委员会提交的任何未来文件，包括在提交本注册声明之日之后、本注册声明生效之前提交的所有文件，但在本招股说明书日期之后、本次发售终止之前的任何未来报告或文件中未被视为已提交的任何部分，均不在此列。

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应要求，吾等将免费向每位获交付本招股章程副本的人士(包括任何实益拥有人)提供一份以引用方式并入本招股章程但未与招股章程一并交付的文件副本。您可以免费索取这些文件的副本，以及我们通过引用将其具体并入本招股说明书中作为展品的任何展品，方法是：写信或致电至以下地址：ATyr Pharma，Inc.，3545John Hopkins Court，Suite250，San Diego，CA 92121，注意：秘书，或致电(858)731-8389。

您也可以在证券交易委员会的网站www.sec.gov或我们的网站www.atyrpharma.com上免费获取这些文件。本招股说明书中包含的信息并不包含在本招股说明书中作为参考，您不应将本招股说明书或任何随附的招股说明书附录中的任何关于本招股说明书的信息或可从本招股说明书或任何随附的招股说明书附录中获取的信息考虑

这份招股说明书是我们提交给美国证券交易委员会(SEC)的注册声明的一部分。我们已经将展品纳入了这份登记声明。你应该仔细阅读展品，看看有没有可能对你很重要的条款。

您只应依赖本招股说明书或任何招股说明书附录中引用的或提供的信息。我们没有授权任何人向您提供不同的信息。我们不会在任何不允许提供这些证券的州进行收购。您不应假设本招股说明书或通过引用合并的文件中的信息在除本招股说明书正面或该等文件正面的日期以外的任何日期是准确的。

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最高可达10,500,000美元

普通股

招股说明书副刊

H.C.温赖特公司(H.C.Wainwright&Co.)

2020年11月13日